米老排人工林天然更新及影响因子

唐继新 李忠国 马跃 曾冀 安宁 陈东成

摘要：【目的】探索米老排人工林天然更新的機理，为其天然更新的利用和人工促进措施提供科学依据。【方法】基于米老排人工林天然更新环境因子的调查及米老排种子萌发的控制性试验，采用单因素方差分析及最小显著差异法（LSD）分析光照（CK1，自然全光照，T1～T4处理分别为1～4层遮荫，37.3%、15.5%、4.2%和1.6%自然光照）、凋落物物理性质（覆盖方式）（A1和A2处理，种子分别在凋落物下方和上方）、凋落物浸提液浓度差异对米老排天然更新的影响。【结果】郁闭米老排人工林中，无论是米老排树种或其他树种天然更新的效果均不良[幼树（树高h>1.3 m）的更新密度<330.0株/ha，更新频度<13.0%]。林下微环境类型对米老排天然更新的影响明显，其微环境类型更新频度的排序为裸露地表>草本>凋落物>岩石，在凋落物覆盖的微环境中，其更新频度低于30.0%。在不同遮荫处理中，米老排种子的最终萌发率、萌发指数和萌发初始日的差异不显著（P>0.05，下同）。凋落物覆盖对米老排种子萌发的效果（萌发率、发芽势、萌发指数、平均萌发时间）影响不显著，但种子萌发起始日均大于CK1;种子处于凋落物上方的A2处理，其萌发率、平均萌发时间、萌发指数和萌发起始日与对照均有显著差异（P<0.05）。米老排凋落物浸提液对米老排种子萌发有“低促高抑”化感作用，其中，高浓度浸提液（B1处理）对种子的萌发率、发芽势和萌发指数有强烈抑制作用（|RI|>0.50），低浓度浸提液（B2、B3和B4处理）对种子的萌发率、发芽势和萌发指数的化感作用为微弱等级（|RI|≤0.30）。【结论】种子萌发受凋落物隔离的物理障碍作用显著;光照不是影响米老排种子萌发的限制性因子，而是米老排幼树建成的关键影响因子;高浓度的凋落物浸提液对米老排种子萌发、幼苗胚根的生长及胚根与胚轴比值有显著抑制作用。因此，米老排凋落物的物理机械障碍是阻碍其种子萌发及幼苗定居的关键因子。

关键词： 米老排人工林;天然更新;遮荫处理;种子萌发;化感作用

Abstract：【Objective】To explore the mechanism of natural regeneration of Mytilaria laosensis plantation， and then provide a scientific basis for utilization and artificial promotion measures of natural regeneration of M. laosensis plantation. 【Method】The effects of light（CK1， natural light， T1-T4 were one to four layers of shade with 37.3%， 15.5%， 4.2% and 1.6% natural full light）， physical features of litter（mulching methods） （A1 and A2 treatments：seeds were under and above the litters respectively） and extraction concentration of litter on natural regeneration of M. laosensis were analyzed by single factor analysis of variance and the least significant difference（LSD）， based on investigation of natural regeneration of the plantation effected by environment factor， and control test of seed germination of M. laosensis. 【Result】Under closed stand of the plantation， neither M. laosensis species nor other tree species had good level of natural regeneration[natural regeneration density of seed sapling（tree hight h>1.3 m） was <330.0 plant/ha， sapling regeneration frequency was <13.0%]. It also was effected obvious by the microenvironment type under the forest. The regeneration frequency ranking from high to low in the microenvironment was as follows：bare land>herbaceous>litter>rock. In the microenvironment covered by litter， the regeneration frequency was <30.0%. There were no significant differences（P>0.05，the same below） in the final germination percentage， germination index and initial germination days of the seed under different shading treatments. Litter mulching had no significant influence on the germination effect（germination percentage， germination energy， germination index and average germination time） of the seed. But the initial germination days were longer than CK1. In A2 treatment（seed was above litters）， the germination rate， the average germination time， the germination index and the germination initial days of the seeds were significantly different from those of the control（P<0.05）. Litter extraction had allelopathic effects on the germination of the seed， high concentration extract（B1 treatment） had a strong inhibitory effect on the germination percentage， germination energy and germination index of seeds（|RI|>0.50）， while low concentration extract（B2， B3 and B4 treatments） had a weak allelopathic effect on the germination percentage， germination energy and germination index of seeds（|RI|≤0.30）. 【Conclusion】The germination of M. laosensis seed is significantly affected by the physical and mechanical barrier of isolation of litter. Illumination is not the limited factor for the seed germination， but it is the key factor for sapling formation. High concentration of litter extract has significant inhibition effects on seed germination， growth of radicle and radicle-plumular axis ratio. Therefore， the litter physical and mechanical obstacles of M. laosensis is the key factor to hindering the seed germination and seedling settlement.

0 引言

【研究意义】随着城镇化的发展，农村劳动力逐渐向城市和非农业转移，農村劳动力不足而引起的劳动力成本迅速上升（孔凡斌等，2018），已成为制约林业生产和发展的重要因素之一。我国人工林面积是世界上增长最快且面积保存最大的国家（陈幸良等，2014），传统皆伐更新方式（即人工造林）存在劳力和财力消耗大、经营成本逐年高涨、更新过程森林地被物和土壤等易被破坏等问题。基于森林近自然经营的理念，研究人工林的天然更新机制，是应对未来营林生产劳力紧缺的有效途径，也是降低和控制营林投资成本的有效手段。【前人研究进展】有足够的种源及适宜种子萌发、幼苗存活和幼树建成的环境是森林天然更新成功的必备条件（Gong et al.，1991;曾德慧等，2002;刘明国等，2014a）。当前，国内外有关森林天然更新基础的种子生产过程、种子雨散布方式和时间动态、环境因子及自然和人为干扰对种子更新的影响等已有较多研究（于顺利等，2007;陈永富，2012;程瑞梅等，2018）。肖宜安等（2004）对长柄双花木的开花物候与生殖特性的研究结果表明，花的数量、花期长短和开花时间均会影响坐果率;雷霄等（2015）对浙江天童常绿阔叶林种子雨的种子限制和传播方式等进行研究，发现传播方式可能是影响种子限制的主要因素;Han等（2015）对云南松混交林火灾后的早期更新进行研究，发现海拔、火烧前群落类型和坡位是影响更新密度和物种组成变化的主要因素;Charles等（2017）对澳大利亚热带森林边缘外废弃牧场的种子雨进行研究，发现种子扩散到森林边缘10 m以外的概率极低;朱晨曦等（2018）发现杉木林分种子雨具有明显的季节动态，种源不是制约杉木林天然更新的主要因素;Davis等（2018）研究了不同类型（森林、森林边生态交错带、高寒山区）土壤对恩格尔曼云杉（Picea engelmannii）种子更新的影响，指出（若未来气候变化时）高寒山区土壤的理化性质可能会制约森林物种分布的扩张。我国以往对森林天然更新的研究对象仍主要为天然林（连相汝等，2013），有关影响人工林天然更新的控制性实验研究（朱教君等，2008;韩文娟等，2012;刘明国等，2014b）较少，已不能满足我国人工林可持续经营的需要。【本研究切入点】米老排是我国南亚热带区域适生范围较广的优良用材树种，在林缘、空旷地及皆伐迹地均有较好的天然更新潜力（王克建和蔡子良，2008;唐继新等，2018），但在郁闭米老排人工林林分内的米老排天然更新幼树却较少。目前，影响林分内米老排天然更新的关键因子尚不清楚。【拟解决的关键问题】基于米老排人工林天然更新的环境因子调查及米老排种子萌发的控制性试验（即不同的光照强度、凋落物覆盖方式、凋落物浸提液浓度），分析林分环境因子、光照、凋落物理化性质对米老排天然更新的影响，旨在探索米老排人工林天然更新的机理，为其合理经营、永续利用提供科学依据。

1 材料与方法

1. 1 研究区及试验林概况

研究区位于广西友谊关森林生态系统国家定位观测研究站中国林业科学研究院热带林业实验中心（以下简称热林中心）站点（东经106°40′20″～106°59′14″，北纬21°57′50″～22°19′29″）。试验林在热林中心青山实验场16林班，研究区气候和试验林概况详见唐继新等（2019）。

1. 2 试验方法

1. 2. 1 试验凋落物及种子采集 试验凋落物和种子均来源于热林中心成熟米老排人工林，试验凋落物和种子的采集时间分别为2018年6月和11月;采集种子后，用水洗法分离沉水种子和飘浮种子，以阴干沉水种子为试验萌发种子。试验凋落物为鲜叶、干叶和半分解叶混合物。

1. 2. 2 试验林天然更新的环境影响因子调查 2018年1—2月，在上述米老排试验林中，布设面积为20 m×30 m标准样地（以下简称样地）3个;以相邻网格法（样地分割为24个5 m×5 m的样方）调查样地内树高（h）>1.3 m的乔木类天然更新幼树，并记录其树种的名称、起源、树高、胸径和坐标等。在每个样地的4个角和中心共选取5个5 m×5 m的样方作为灌草的补充调查样方;在每个样地所分割的5 m×5 m样方中随机抽取18个，统一在其左上角布设2 m×2 m的小样方，调查h>0.3 m乔木类天然更新幼树的名称、数量、起源和平均高及小样方内的微环境类型。

1. 2. 3 遮荫措施对米老排种子萌发的影响 基于单因素试验设计，在热林中心苗圃用黑色尼龙网眼布搭建遮荫棚，设计5种不同遮荫处理对米老排种子萌发影响的试验，每处理3次重复，每重复50粒种子（种子播在托盘内土壤上）。5种处理分别为：CK1[对照，裸土，100%自然全光照（Natural sunlight，NS）]，T1处理（1层遮荫，37.3% NS），T2处理（2层遮荫，15.5% NS），T3处理（3层遮荫，4.2% NS），T4处理（4层遮荫，1.6% NS）。

种子处理及观测。播种时种子整齐排放，不覆薄土，轻压种子使其与土壤充分接触;播种后每天浇水保持土壤湿润（雨天除外），观察记录种子萌发情况（以幼苗破土2 cm为萌发标准），持续观测5 d至不再有种子萌发。试验时间：2018年12月—2019年3月。

1. 2. 4 凋落物机械物理障碍对米老排种子萌发的影响 基于单因素试验设计，在热林中心苗圃，模仿林分种子库内种子相对于凋落物的方位（上方或下方），设计3种不同凋落物覆盖处理，每处理3次重复，每重复50粒种子。3种处理分别为：CK1（同1.2.3对照CK1：种子播在托盘土壤上，不覆土，不遮荫，不覆盖凋落物），A1处理（种子播在托盘土壤上，不覆土，不遮荫，但覆盖3～4 cm厚的凋落物），A2处理（在托盘土壤上方，先覆盖3～4 cm厚的凋落物，再将种子播在凋落物上，不遮荫）。萌发试验观测的时间、频次、方法同1.2.3。

1. 2. 5 凋落物浸提液浓度对米老排种子萌发的影响

1. 2. 5. 1 凋落物浸提液配置 2018年11月，在试验室称取100 g凋落物，装入棕色瓶，加1000 mL蒸馏水，充分摇匀振荡，室温下置于暗处浸提48 h，然后用纱布过滤，并加5.0 g多菌灵消毒灭菌，配成1∶10的母液（即为凋落物干质量∶蒸馏水质量=1∶10的浸提滤液）（B1处理），然后基于此母液稀释配成其1/30（B2处理）、1/50（B3处理）、1/100浓度（B4处理）的溶液，对照（CK2）为蒸馏水。

1. 2. 5. 2 种子萌发试验 上述不同浓度处理溶液对种子萌发的试验在人工气候箱（SPX-300IC，上海博迅）内的培养皿中进行，每处理3次重复，每重复50粒种子;试验湿度为50%，温度恒定在30 ℃下暗培养，各处理培养皿滤纸保持湿润（用对应处理溶液）;每天观察记录种子萌动情况，种子萌动以胚根突出种皮1～2 mm为标准。43 d后结束试验，随机测定其萌发幼苗的胚根和胚轴长度，每培养皿统计17株（若萌发数量不足17株，则全测）。

1. 3 指标计算

1. 3. 1 米老排人工林天然更新密度及更新频度

基于样地天然更新调查信息，在计算机上统计米老排等天然更新幼树在研究单元（样地或小样方）的更新密度及更新频度，计算公式如下：

更新密度（株/ha）=研究单元天然更新幼树总数量/研究单元总面积×10000 （1）

更新频度（%）=研究单元有天然更新幼树的小 样方数量/研究单元小样方总 数×100       （2）

1. 3. 2 种子萌发活力参数评价 种子萌发试验活力的评价参数包括萌发率（Germination percentage，GP）、发芽势（Germination enemy，GE）、平均萌发时间（Mean germination time，MGT）、萌发指数（Germination index，GI）和萌发起始日（Initial germination day，IGD）。IGD指从萌发试验开始到第1粒种子开始萌发所用的时间（d），计算公式（冯梁杰，2015;张俊杰等，2018）如下：

1. 3. 3 凋落物浸提物浓度对米老排种子萌发的化感作用分析 以化感作用响应指数（Response index，RI）衡量化感作用的类型和强度（刘忠玲等，2011;石晓东等，2014）：

1. 4 统计分析

利用DPS 14.5按单因素方差分析（One-way ANOVA）及最小显著差异法（LSD）对不同控制性试验处理的数据进行统计分析。

2 结果与分析

2. 1 米老排林下天然更新的环境影响因子分析

由表1可知，郁闭米老排人工林林内天然更新幼树（h>1.3 m）的树种种类相对稀少，更新频度大于1%的乔木类树种主要有7种，其幼树更新密度和更新频度由高到低的排序均为米老排（Mytilaria laosensis）>水冬哥（Saurauia tristyla）>星毛鸭脚木（Schefflera minutistellata）>粗糠柴（Mallotus philippensis）>桂南木莲（Manglietia chingii）>华润楠（Machilus chinensis）>火力楠（Michelia macclurei）;绝大多数树种天然更新幼树的平均胸径小于5.00 cm，且平均树高小于5.00 m，仅桂南木莲的平均胸径和平均树高分别大于5.00 cm和5.00 m;在郁闭米老排人工林中，无论是米老排树种或其他树种天然更新的效果均不良（幼树的更新密度<330.0株/ha，更新频度<13.0%）。

由表2可知，米老排人工林下的主要微环境类型为草本（40.74%）和凋落物（35.19%），凋落物和草本微环境的更新效果明显低于裸露地表;米老排种子更新幼树（h>0.3 m）在不同类型微环境中的更新密度和更新频度差别明显，由高到低的生境排序为裸露地表>草本>凋落物>岩石;而在凋落物覆盖的微环境中，其更新频度低于30.0%。在不同微环境类型中，米老排种子幼树天然更新密度的分布极不均匀，除裸露地表生境外，其他类型微环境内米老排种子更新幼树的更新频度均<42.0%。

2. 2 遮荫处理对种子萌发的影响

2. 2. 1 遮荫处理对种子萌发率的影响 由图1可知，在种子萌发率达稳定前的阶段，米老排种子萌发率基本随遮荫强度的增加而减小，且其种子在绝大多数观测时间点内的萌发率排序均为CK1>T1>T2>T3>T4。由图1和表3综合分析可知，当种子萌发率达稳定阶段后，遮荫处理对种子萌发率的影响不显著（P>0.05，下同），且各处理的萌发率均可达80.00%以上。

2. 2. 2 遮荫处理对种子发芽势、平均萌发时间、萌发指数和萌发初始日的影响 由表3可知，不同光照强度下米老排种子的发芽势、平均萌发时间、萌发指数和萌发初始日的均值分布區间分别为22.67%～55.33%、69.56～75.39 d、19.48～35.90和43.00～50.33 d。遮荫处理对米老排种子的萌发率、萌发指数和萌发初始日影响不显著，但T4处理与其他处理间的平均萌发时间差异均达显著水平（P<0.05，下同），T3和T4处理与T1处理、CK1的发芽势差异显著。萌发指数基本随遮荫强度的增加而减小，发芽势和平均萌发时间基本随遮荫强度增加而增加。

2. 3 凋落物对米老排种子萌发及幼苗生长的影响

2. 3. 1 凋落物机械物理障碍对米老排种子萌发的影响 由图2可看出，种子处于凋落物下方的A1处理，不仅其种子的萌发过程与CK1相近，且萌发率、发芽势、平均萌发时间和萌发指数也均与CK1差异不显著（表3），即凋落物覆盖对米老排种子萌发的效果影响不明显。而种子处于凋落物上方的A2处理，其种子的萌发过程则滞后于CK1，其萌发率、平均萌发时间、萌发指数和萌发起始日与CK1的差异达显著水平;有凋落物覆盖或隔离的A1和A2处理，其种子的萌发起始日均大于CK1。

2. 3. 2 凋落物化感作用對米老排种子萌发的影响 由表4可知，米老排凋落物浸提液（以下简称浸提液）浓度对米老排种子的萌发率、发芽势和萌发指数的影响有一定差异，高浓度浸提液处理（即B1处理，下同）的萌发率、发芽势和萌发指数显著（P<0.05）低于低浓度浸提液处理（B2、B3和B4处理，下同）和CK2。高浓度浸提液对其种子的萌发率、发芽势和萌发指数具均有强烈抑制作用（|RI|>0.50）;低浓度浸提液对其种子的萌发率、发芽势和萌发指数的化感作用均属微弱等级（|RI|≤0.30）;随着浸提液浓度的降低，当浸提液浓度≤1/30（B2处理）时，浸提液对米老排种子的萌发率、发芽势和萌发指数的抑制作用基本转变为促进作用，仅B4处理的发芽势和萌发指数受到浸提液微弱的抑制作用;且浸提液浓度对米老排种子萌动（种子萌发过程的第二步）时间的影响不显著。因此，米老排凋落物浸提液对米老排种子萌发有“低促高抑”化感作用。

2. 3. 3 凋落物化感作用对米老排幼苗生长的影响 由表5可知，浸提液浓度对米老排幼苗胚根生长影响显著，其中，高浓度浸提液对幼苗胚根生长有强烈的抑制作用，对胚轴长、胚根/胚轴有中等抑制作用;低浓度的浸提液对幼苗胚根的生长均有一定的促进作用，对幼苗胚轴长的化感作用较微弱，对提高胚根与胚轴的比值有一定促进作用。

3 讨论

在郁闭米老排人工林林冠下非裸露地生境中，无论天然更新幼树的划分标准为h>1.3 m或h>0.3 m，米老排幼树天然更新效果（更新密度及更新频度）符合李复春针对林冠下天然更新（于汝元等，1990）所提出的“不良等级”或“坏等级”标准（不良等级：更新密度2000～4000株/ha，更新频度25%～45%;坏等级：更新密度<2000株/ha，更新频度<25%）。

本研究中，遮荫处理对米老排种子的最终萌发率、萌发初始日和萌发指数的影响不显著，但对发芽势影响显著，此结果与黄银珊（2012）的研究结论（米老排种子在光照、12 h光/12 h黑及黑暗条件下的萌发率、发芽势和萌发指数均无显著差异）基本相似，但又略有不同，即光照对米老排种子的发芽势影响有差异。

米老排种子在常温布袋下储存，其6个月后的活性降为0（张栋等，2016）。基于热林中心米老排人工林在种子雨散落后半年（当年10月—次年3月）的凋落物累计量数据（卢立华等，2008）和热林中心近40年对应时间段的平均累计降雨量数据的比值，可推算出热林中心米老排人工林林分内对应时间段内凋落物浸提液浓度的值约为1/100（与B4处理凋落物浸提液浓度值相近）。与CK2相比，B4处理对种子萌发及其幼苗生长的效果表明，米老排林分中实际浓度的凋落物浸提液对米老排种子萌发的影响不明显，但对促进米老排幼苗胚根生长作用的概率较高。

本研究结果表明，高浓度米老排凋落物浸提液对米老排种子萌发有显著抑制作用;低浓度米老排凋落物浸提液对其种子萌发的化感作用属微弱等级。此结果与杉木、柳杉、油松、杨树、毛红椿等树种凋落物浸提液对其自身种子萌发的“低促高抑”化感作用（俞飞，2008;李登武等，2010;李冠喜等，2013;郭晓燕等，2018）一致。在有凋落物覆盖下的米老排种子萌发率为78.00%（A1处理），但其种子在被凋落物隔离处理的萌发率则仅有41.33%（A2处理），表明在林分凋落物对米老排种子萌发影响的理化性质中，影响米老排种子萌发和定居的关键因子主要是凋落物的物理性质。

4 结论

种子萌发受凋落物隔离的物理障碍作用显著;光照不是影响米老排种子萌发的限制性因子，而是米老排幼树建成的关键影响因子;高浓度的凋落物浸提液对米老排种子萌发、幼苗胚根的生长及胚根与胚轴比值有显著抑制作用。因此，米老排凋落物的物理机械障碍是阻碍其种子萌发及幼苗定居的关键因子。

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（责任编辑 邓慧灵）