极端干旱区绿洲胡杨叶片性状及其对水分条件的响应

马万飞，何奕成，王 寅，李景文

(1.额济纳旗水务局，内蒙古 额济纳 735400；2.北京林业大学林学院，北京 100083)

位于极端干旱区的荒漠生态环境极为脆弱[1]，但其拥有特殊而珍贵的植物资源。自二十世纪中期以来，全球变化所导致的极端气候、土壤退化、降水格局变化等，已经造成全球范围干旱区河流频繁改道、土壤沙化及盐渍化过程，对荒漠生态系统稳定性造成严重影响[2]。而绿洲作为极端干旱区荒漠生态系统受全球变化影响最为敏感的区域，其植物如何应对干旱环境是生态学研究的重要内容[3]。

植物功能性状是能强烈影响生态系统功能并反映植物对环境变化响应的核心属性[4-5]。植物体与环境变化有着密切联系，而叶片与植物体上各个器官相比有着对环境更为敏感的响应[6]。叶片是植物进行各项生理活动的重要场所，也是连接大气和植物系统进行能量流动的重要媒介，维持生态系统稳定的重要要素[7]。因此，研究植物叶功能性状对环境的响应具有重要意义。

胡杨(Populuseuphratica)主要生长在中纬度的干旱荒漠地区，是荒漠河岸常见的优势种，对维持荒漠河岸生态系统稳定起关键作用[8]。额济纳胡杨林是内蒙古西部干旱区唯一的天然乔木林，也是中国天然胡杨林的集中分布区之一[9]。而荒漠河岸胡杨林的更新与恢复主要依靠上游来水与地下水位的抬升[10-11]；同时黑河上游的不规律来水使额济纳绿洲的水土条件存在明显的空间异质性[12]。因此，本文从胡杨叶片形态性状的角度出发，分析在不同水土条件下胡杨叶片形态性状的变化以及造成这种变化的主要影响因素，以此为额济纳绿洲胡杨林的保护以及水资源合理配置提供理论基础。

1 研究地概况

研究地位于中国西北干旱区的内蒙古额济纳旗，地处亚洲大陆腹地，属于典型的温带大陆性气候。年均温为8.9℃，年均降水量为37.9～49.3 mm，蒸发量为3 746～4 213 mm，平均蒸发量是降水量的88～109倍。额济纳绿洲核心区的主要土壤类型为非地带性林灌草甸土，并与固定、半固定风沙土、潮土镶嵌分布。额济纳绿洲主要的植被类型是以胡杨和柽柳(Tamarixchinensis)为主的植物群落，其中胡杨林分布面积最大，也是绿洲的主要保护对象，胡杨林的生长以及衰亡过程与河流来水和地下水埋深状况有着密切联系。

2 研究方法

2.1 样地布设

于2017年生长季，在额济纳胡杨林国家级自然保护区胡杨分布比较集中的二道桥、四道桥、七道桥进行样地调查。在围封的胡杨林内分别设置3块30 m×30 m的样地，在每个样地内选择胸径、长势一致的10株胡杨，于每株顶部采集当年生、成熟、完全伸展且健康无病虫害的叶片10～20片。同时使用二、四、七道桥的3口地下水观测井进行地下水位的记录。

2.2 样品处理与指标测定

为探究绿洲胡杨对环境资源的利用特性以及对土壤环境的适应特征，根据前人相关研究[13-14]，选择叶片厚度(leaf thickness)、比叶面积(specific leaf area)、叶碳含量(leaf carbon concentration)、叶氮含量(leaf nitrogen concentration)、叶磷含量(leaf phosphorus concentration)等5个叶功能性状指标进行测量与分析。

新鲜植物样品采集后需进行清洗，避免叶片上附着的灰尘等干扰产生影响，用自来水、去离子水对样品冲洗1～3次，然后再对叶片的功能性状进行测定[15]。使用电子游标卡尺(精确度0.01 mm)测量采集叶片的叶片厚度时，沿主叶脉方向上、中、下重复测量3次厚度取平均值，且测量时避开主叶脉。将叶片平铺展开，使用V700扫描仪进行扫描并计算叶面积。叶片体积的测量通过排水法实现，将清洗后的新鲜叶片自然风干后浸没到装有水的100 mL量筒中，并持续浸没5s，通过浸没叶片前后的量筒读数差得到叶片体积。将测过面积、厚度和体积的叶片在80℃持续烘干48h直至恒重，完成干重的测量。

比叶面积计算公式：比叶面积=叶面积/叶干重

将测量过比叶面积的植物样品在莱驰MM400混和型研磨仪上进行粉碎，进行化学元素的测定。叶碳含量采用重铬酸钾容量法—外加热法完成测定，叶氮含量和叶磷含量分别采用半微量凯氏法和氢氧化钠熔融—钼锑抗比色法完成测定。

2.3 土壤样品采集与分析

在每株胡杨下方，采集0～20 cm土层的土样。土壤含水率采用烘干法测定。剩余土样剔除植物根系及石砾等杂物，带回实验室在室内风干后过2 mm筛，用于测定土壤的化学性质。土壤全氮用半微量凯氏法测定；土壤全磷用氢氧化钠熔融—钼锑抗比色法测定；有机质用重铬酸钾容量法—外加热法测定；土壤全盐采用加和法计算；土壤pH采用电位法测定[16]。

2.4 数据分析

对植物群落的叶片性状进行描述性统计分析，得到叶片性状的变异特征。叶片性状间的相关性分析采用 Pearson 相关性检验。叶片性状的变异系数计算公式：变异系数=标准差/算术平均值。对不同样地的胡杨叶功能性状、水土环境的差异进行单因素方差(One-Way ANOVA)分析。采用多元回归模型分析环境因子与叶功能性状的关系，利用前向选择筛选剩余的环境因子，并剔除膨胀因子(VIF)大于10的解释变量，当最终多元回归模型中保留多个变量时，研究将通过Hierarchical 分解分析来评估各个被保留变量的单独贡献情况。全部数据均采用 SPSS 18.0、R 3.4.4、Sigma Plot 12.5 进行统计、分析与作图。

3 结果与分析

3.1 胡杨叶性状的分布规律

根据胡杨叶功能性状特征值的统计可以看出(表1)，变异系数最大的功能性状为比叶面积，其次为叶磷含量、叶片厚度，变异幅度居中。变异幅度最小的功能性状为叶碳含量、叶氮含量。叶片厚度的均值为0.32±0.03 mm，比叶面积的均值为73.07±29.73 m2/kg，叶碳含量的均值为391.45±37.53 g/kg，叶氮含量的均值为14.65±1.4 g/kg，叶磷含量的均值为1.11±0.17 g/kg。

表1 额济纳绿洲胡杨叶功能性状的特征

3.2 胡杨叶性状的相关性

对胡杨叶功能性状间的关系进行 Pearson 相关性检验，结果如表2所示。

表2 额济纳绿洲胡杨叶功能性状相关性分析

注：**表示极显著相关P< 0.01，*表示显著相关P< 0.05。

由表2可以看出，由于额济纳绿洲水资源的匮乏及水土环境不均匀性所造成的生境差异，胡杨叶片采用特定的功能组合适应环境。其中，叶片厚度与比叶面积呈显著负相关关系；比叶面积与叶氮含量、叶磷含量呈显著正相关关系；叶磷含量呈显著负相关关系。而其他叶功能性状之间则不存在显著的相关关系。

胡杨功能性状在不同地区上存在显著性差异(图1)，其中，二道桥叶磷含量显著高于四道桥、七道桥；七道桥叶碳含量显著高于二道桥、四道桥；四道桥叶氮含量显著高于二道桥、七道桥。而3个地区的胡杨比叶面积、叶片厚度差异不显著。

额济纳不同样点各土壤因子间存在显著性差异(表3)，二道桥土壤含水率、有机质与电导率显著高于四道桥、七道桥；四道桥土壤磷含量、pH、地下水位显著高于二道桥、七道桥。这说明额济纳胡杨林不同生境的土壤条件存在异质性差异。

表3 额济纳绿洲不同生境土壤条件比较

注：不同字母代表差异显著。

图1 不同样地胡杨叶功能性状特征

Fig.1 Characteristics of leaf traits in different sites

3.3 胡杨叶性状与不同环境因子的关系

采用多元回归模型分析环境因子与叶功能性状的关系(表4)，层次分解结果显示：土壤含水率是胡杨叶片厚度与比叶面积的最强解释因子；地下水位是叶片碳含量的最强解释因子；土壤全氮、地下水位是叶片氮含量的最强解释因子；土壤全磷、地下水位是叶片磷含量的最强解释因子。同时，土壤含水率与地下水显著性相关(R= -0.48，P< 0.001)。综上，水分(土壤含水率、地下水位)是胡杨叶功能性状的主要影响因子。

4 结论与讨论

额济纳绿洲胡杨叶功能性状具有不同程度的变异幅度，结合局域环境因子进一步分析可以发现，与水分相关性更高的性状表现出更大的差异，比如比叶面积。同时，不同的功能性状之间具有一定的相关性。表明额济纳地区胡杨叶片性状形成某种特定的权衡方式以此适应极端干旱的环境。叶片功能性状并不是独立地响应环境条件的变化，而是相互关联的；在长期适应特定环境的过程中，性状之间通过调节资源的分配实现彼此之间的协同与权衡，从而提高植物在极端环境中的存活率[17]。

比叶面积是反映植物在不同环境下采取何种生长对策的关键指标，其能体现植物的生长状况，反映植物在该生境条件下的资源利用能力[18]。比叶面积代表了植物获取资源的能力，通常生长在资源较为丰富的环境中的植物具有较高的比叶面积[19]。而叶片厚度则与叶片水分供应、存储以及资源获取等过程密切相关[20]。而本文发现比叶面积与叶片厚度具有显著的负相关关系(R=-0.73)，高叶片厚度和低比叶面积能够增强叶片的养分保存能力，有效降低水分散失，使胡杨具有更强的适应贫瘠环境的能力[21]。同时比叶面积与叶氮含量成正相关关系(R=0.27)，低比叶面积的植物叶片厚度小而光捕获面积大、叶氮含量高，从而实现较高的净光合速率和相对生长速率[21]。

表4 环境因子对胡杨叶功能性状的解释

注：***P<0.001;**P<0.01;*P<0.05。

额济纳绿洲水土环境受其河流的影响较大，由于季节性断流及上游来水的影响，致使绿洲水资源分布较不均匀，并导致部分地区异质性程度较高，影响了绿洲植物的生长发育。本文对胡杨叶功能性状的特征值与环境因子进行多元回归分析发现，地下水与土壤含水率对额济纳绿洲胡杨叶功能性状的解释率均最高，即二者对叶功能性状均具有十分重要的作用。总之，在额济纳绿洲的水土异质性条件下，水分对叶功能性状的影响更为关键。这可能是近年来绿洲水资源分布不均匀加重了该地区水土条件的异质性，胡杨种群为获得稳定性，通过调整叶功能性状来适应特殊生境。因此了解植物功能性状的变化格局及其主要影响因素，有助于预测全球气候变化背景下绿洲胡杨种群的演变。

叶片形态性状可作为反映胡杨适应极端干旱环境的重要功能性状指标，通过这类功能性状可以预测水分环境变化对黑河下游额济纳绿洲胡杨种群结构和功能的影响，同时可以通过合理的分水措施对胡杨种群加以保护。