不同强度间伐对毛竹根系N、P含量的影响

邱丽君，汪子微，张 扬，陈伏生，李光敏，杨光耀，万松泽

（江西农业大学 林学院，江西 南昌330045）

【研究意义】根系作为植物个体的重要组成部分，从土壤中吸收养分和水分，供给植物生长发育、新陈代谢等生理活动和蒸腾作用。根系与周边土壤形成的根际环境，是植物-土壤-微生物三者相互作用的活跃场所，在驱动生态系统物质循环和能量流动等方面发挥着重要的作用[1]。根系的生长发育除受遗传因素影响外，与土壤养分、水分及温度等环境状况密切相关[2]。土壤养分是影响植物生长所必需的重要因素，也是能直接或间接被植物根系吸收利用的重要矿质成分[3]。土壤养分状况对根系生长具有显著影响，当土壤养分供给不足时，根系的形态和分布产生相应的适应变化[4]，进而影响植物对养分的吸收和地上部分的生长发育。因此植物根系养分含量的变化特征已成为农业生产和森林可持续经营发展的重要参考指标之一。【前人研究进展】氮（N）和磷（P）是植物生长发育所需的大量元素和必要元素，也是森林生态系统最具普遍性和重要性的养分限制元素。根系从土壤中吸收N、P养分，用于地上植物光合作用的物质转化、叶绿素的合成[5]及生理代谢等[6]。因此，N、P养分供应充足与否对根系的生长和生态系统的稳定具有重要影响，研究植物根系N、P元素变化特征对了解和掌握植物元素的分配和循环规律具有重要的意义[7]。目前国内外开展的有关根系养分含量变化的研究大多集中在施肥措施[8-9]、不同林龄[10]及不同植被类型[11]等之间的比较，但有关森林经营管理措施，尤其是间伐和林下植被剔除对植物根系N、P养分含量的影响鲜有报道，且研究结果结论不一。森林间伐可能改善土壤微环境，提高土壤微生物活性，促进凋落物的分解，利于土壤有机质的积累，从而增加供给植物生长所需的N、P营养元素的含量[12]；同时，间伐可能降低林分密度，减少凋落物的输入量，对林分光照、水分、热量等生态因子进行重新分配[13]，从而降低土壤N、P养分的供给。在森林生态系统中，林下植被通过影响幼苗再生、林地生产力和森林演替等地上过程及凋落物分解、土壤理化性质和土壤养分循环等地下过程，在驱动生态系统进程和维持生态系统稳定等方面具有重要作用[14]。林下植被的去除降低林下冠层的郁闭度，使得土壤温度升高和湿度降低，这种温湿度的变化可能对根系的周转和土壤养分含量产生重要的影响[15]。间伐和林下植被去除对植物根系养分元素的影响可能与研究区的土壤类型、植被类型、区域气候条件及土壤养分状况相关[16-17]。因此，有关不同强度间伐和林下植被剔除对植物根系N、P含量的研究还有待补充加强。【本研究切入点】毛竹（Phyllostach ys ed ulis）是我国南方重要的森林资源，也是继马尾松和杉木后最重要的木材生产物种。因其生长周期短、产量高、经济效益好，种植和培育毛竹已成为我国南方林民增收的重要途径。然而由于长期连续不合理的强度经营，使得部分毛竹林开始出现地力衰退、生产力下降的趋势[18]，如何维持并提高毛竹林的生产力及其经济效益已成为一个亟待解决的科学问题。【拟解决的关键问题】在毛竹的生产经营过程中，间伐和林下植被剔除是常见的森林抚育管理措施，然而目前有关不同间伐强度和林下植被剔除对毛竹根系（篼根和鞭根）N、P养分含量影响的研究相对较少。本研究以江西广泛分布的毛竹林为研究对象，开展不同强度间伐和林下植被剔除对毛竹根系N、P含量影响的研究。研究结果对于深入理解森林抚育和驱动生态系统养分循环过程具有重要意义，为优化毛竹人工林经营管理措施提供科学依据，以期实现毛竹人工林的可持续经营。

1 材料与方法

1.1 研究区概况

本研究的野外试验样地位于江西省宜春市宜丰县花桥乡江西农业大学大港试验林场（28°37′22″N，114°56′13″E），海拔约300 m。该林场所处地属于典型的中亚热带湿润气候区，夏季高温多雨，冬季温和少雨，年均无霜期268d，平均气温16～18℃，年平均降雨量为1 600 mm，且降水主要集中在4—6月。土壤类型为红壤和黄壤。大港试验林场占据毛竹纯林约467 hm2，本试验所用样地是一块比较平整，且立地条件、林分密度基本相似的林地，毛竹密度约3 700株/hm2。

1.2 试验设计

2015年6月，在毛竹林中选择立地条件基本相似的6块20 m×20 m的样地作为试验样方，其中每块样方之间的距离超过100 m。在完成植物和土壤特性（见表1）本底值调查后，随机选择其中2块样方做25%间伐处理（25%-Thinning：25%Th），2块做50%间伐处理（50%-Thinning：50%Th），剩余两块作为对照（CK）；随后将每个20 m×20 m的样方等分为4块10 m×10 m的亚样方，随机选择呈对角线的两块亚样方做林下植被剔除处理（understory removal：UR），另两个亚样方则保留林下植被（understory intact），由此本研究包含6个处理：CK、UR、25%Th、25%Th-UR、50%Th、50%Th-UR，每个处理重复4次。试验处理中去除的毛竹和林下植被立即移除样方外，每个亚样方周围挖80 cm的壕沟，防止样方之间的养分和水分的流通，及毛竹鞭根的跨样方延伸。

表1 间伐和林下植被剔除处理下土壤理化性质的初始养分含量Tab.1 Initial nutrient contents of soil physicochemical properties under thinning and understory removal treatments

1.3 样品采集和分析

野外处理3年后，于2018年7月，在每个亚样方中选择大、中、小具有代表性的3棵毛竹，沿基部分别挖出篼根和鞭根，用枝剪将根系剪下，分装到不同的自封袋中，3棵毛竹的篼根和鞭根分别混合成一个根系样品。在取根的过程中，将剪下来的根轻轻抖动后，依然附着在根系上的土壤为根际土壤，用手轻轻将根际土取下放入到已编好号的自封袋中，3个取样点的根际土混合成一个土壤样品。土壤样品带回实验室过2 mm孔径土筛后，将土样分为两份，一部分保存在4℃冰箱中，用于土壤含水量（SWC）、铵态氮（NH4

+-N）、硝态氮（NO3--N）等的测定；另外一份置于室内自然风干后，研磨过0.15 mm孔径土筛，用于土壤pH、有机碳（SOC）、全氮（TN）、全磷（TP）、有效磷（AP）等理化指标的测定。采集的植物根系用蒸馏水清洗干净后，放入65℃烘箱烘至恒重，将其放入粉碎机中磨碎处理后，过0.15 mm孔径土筛，测定鞭根和篼根的N、P含量。

SWC采用烘干法测定；pH值采用水浸提酸度计法（水∶土为2.5∶1）测定；SOC采用重铬酸钾-硫酸外加热法测定；植物、土壤TN和TP采用浓硫酸消煮法测定；土壤AP采用氟化铵-盐酸浸提法测定；NH4+-N和NO3

--N分别采用靛酚蓝比色法和镀铜镉还原-重氮化偶合比色法测定。

1.4 数据处理

采用SPSS 17.0软件对数据进行统计分析。采用双因素方差分析方法分析不同强度间伐对根系养分、根际土壤养分和理化特性的影响（显著性水平P＜0.05）。用Pearson法对根系N、P含量与根际土壤理化特性进行相关性分析。利用Sigmaplot 10.0软件作图。图表中数据为平均值±标准误。

2 结果与分析

2.1 不同强度间伐对毛竹根系N、P含量的影响

间伐对毛竹根系N、P含量的影响与间伐强度有关。间伐处理3年后，25%间伐对毛竹鞭根TN含量没有显著影响，而显著增加了TP含量（图1，b）。在6个不同处理之间，25%Th-UR处理下的鞭根TP含量最高，但25%间伐与林下植被剔除之间并无显著的交互作用。此外，25%间伐显著增加篼根TN含量（图1，c），且25%Th处理下篼根TN含量最高。50%间伐对鞭根N、P及篼根P含量影响不显著，但显著增加篼根N含量（图1，c）。50%间伐处理下的篼根N含量介于对照和25%间伐处理之间。林下植被剔除对毛竹根系N、P含量均无显著影响。

图1 间伐和林下植被剔除对毛竹根系（鞭根、篼根）全氮全磷含量的影响Fig.1 Effects of thinning and understory removal on roots（rhizome and base root，respectively）total nitrogen and phosphorus contents in Moso bamboo plantation

2.2 不同强度间伐对毛竹根际土壤理化特性影响

不同间伐强度对毛竹根际土壤理化特性的影响不同。25%间伐显著增加毛竹鞭根根际土壤的NO3

--N、TP含量。50%间伐显著增加毛竹鞭根根际土壤NO3--N含量，但显著降低TP含量（表2）。林下植被剔除对鞭根根际土壤理化特性无显著影响，且与不同间伐处理之间无显著交互作用。

不同强度间伐对毛竹篼根根际土壤理化特性的影响与鞭根根际土壤有所差异。25%间伐对篼根根际土壤的影响与鞭根类似，显著降低土壤AP含量，但显著增加NO3--N、TP含量（表3）。50%间伐显著降低篼根根际土壤AP和SOC含量，但增加NO3--N含量（表3）。与毛竹鞭根类似，林下植被剔除对篼根根际土壤理化特性无显著影响，且与不同强度间伐处理之间无显著交互作用。

2.3 毛竹根系N、P含量变化的影响因子

相关性分析结果表明，毛竹鞭根TP含量与鞭根土的NH4+-N含量呈显著负相关，而与鞭根土的TP含量存在极显著正相关关系；毛竹鞭根的N∶P与鞭根土的TP含量呈极显著正相关（表4）。篼根TP含量与篼根土的NH4+-N、TN呈显著负相关，与N∶P含量呈极显著正相关；毛竹篼根的N∶P与篼根土的N∶P含量呈显著正相关（表5）。

表2 间伐和林下植被剔除对鞭根根际土理化性质影响的方差分析Tab.2 Effects of thinning and understory removal on rhizosphere soil physicochemical properties of moso rhizome root

表3 间伐和林下植被剔除对篼根根际土理化性质影响的方差分析Tab.3 Effects of thinning and understory removal on rhizosphere soil physicochemical properties of moso base root

表4 毛竹鞭根养分含量与鞭根土养分含量相关系数Tab.4 Correlation coefficients between nutrient content of rhizome root and its rhizosphere soil in Moso bamboo plantation

表5 毛竹篼根养分含量与篼根土养分含量相关系数Tab.5 Correlation coefficients between nutrient content of base root and its rhizosphere soil in Moso bamboo plantation

3 讨论

3.1 不同强度间伐对毛竹鞭根N、P含量的影响

3.1.1 不同强度间伐对毛竹鞭根N含量的影响 本研究结果表明，间伐对毛竹鞭根TN含量没有显著影响，这与Bai等[19]在澳大利亚桉树人工林开展的不同强度间伐对根系N含量影响的结果一致。尽管目前有关毛竹鞭根和篼根的功能差异性的研究比较缺乏，但鞭根常横向生长，不断向前延伸，且分布范围较广，受土壤养分含量影响较大，因此可推断鞭根可能是毛竹吸收养分的主要器官。毛竹林间伐后，凋落物的输入量减少，供给毛竹吸收利用的N含量减少，而同时吸收土壤N的毛竹密度降低；土壤N含量输入与输出的动态平衡，可能是间伐后毛竹鞭根N含量没有发生显著变化的主要原因。此外，尽管间伐显著增加根际土NO3--N含量，根据最小养分限制定律，毛竹可能受到其他养分元素的限制，使其自身和微生物可利用和存储氮的能力达到饱和状态[20]，这可能是毛竹鞭根的N含量无显著变化的另一个原因。

3.1.2 不同强度间伐对毛竹鞭根P含量的影响 间伐对毛竹鞭根P含量的影响显著，主要表现为25%间伐显著增加毛竹鞭根TP含量。研究表明，间伐处理在降低林分郁闭度的同时，可能增加林分内的穿透雨量[21-22]，减弱土壤对溶液中P的吸附力[23]，利于植物根系从土壤中获得植物生长发育所需的P元素。此外，适度的间伐可能改变林分微环境，增加土壤微生物活性，加快凋落物的分解[24]，使得更多P元素归还到土壤中，供给植物根系吸收利用。与25%间伐处理结果不同，50%间伐对毛竹鞭根的P含量没有显著的影响，这与刘旭军等[25]在华北落叶松人工林开展的间伐对根系P含量影响的结果一致。过度间伐会使林地过度暴露在阳光下，促进土壤水分的蒸发[26]，抑制土壤微生物的活动和土壤酶活性[22]，从而降低凋落物的分解速率[27]。因此，50%间伐处理下减少的凋落物的输入量和降低的凋落物分解速率，在很大程度上减少回归土壤的P含量；同时，50%间伐极显著的降低林分密度，减少从土壤中吸收P元素的毛竹数量。土壤P元素通过以上途径输入与输出之间的动态平衡关系可能是50%间伐对毛竹鞭根P含量无显著影响的主要原因。在陆地生态系统中，凋落物的分解释放，是P等沉积型循环养分元素的主要来源。宏观生态学的研究结果表明，我国南方地区森林生产力普遍受到P元素的限制[28]。尽管从短期来看，50%间伐处理使得土壤P的供给和植物的吸收达到相对平衡的状态，但随着时间的推移，植物对P的需求增加，导致土壤P的供应不足，可能加大P元素对生态系统生产力的限制。因此从鞭根P含量变化角度可推断，50%间伐处理可能不利于毛竹林的可持续经营。

3.2 不同强度间伐对毛竹篼根N、P含量的影响

3.2.1 不同强度间伐对毛竹篼根N含量的影响 毛竹的篼根在形态结构及分布上与鞭根有很大不同。毛竹篼根主要集中在茎秆基部，分布较为密集，且研究表明毛竹篼根具有较强的根际效应[29]。在陆地生态系统中，植物根系周转也是土壤碳和养分元素的主要来源[30]。本研究结果表明，间伐显著增加篼根TN含量。毛竹是一类偏好吸收铵态氮的植物[31]，间伐增加微生物的活性，增强毛竹篼根的根际效应，加快毛竹根系的周转，将有机氮通过矿化作用转化成无机氮，供篼根吸收利用。当毛竹篼根对NH4+-N的吸收达到饱和后，根际土壤中过多的NH4+-N通过硝化作用转化成NO3--N，进而增加根际土壤NO3--N含量。

3.2.2 不同强度间伐对毛竹篼根P含量的影响 与N含量有所不同，间伐对毛竹篼根根系P含量没有显著影响。毛竹篼根TP含量与根际土TP含量不具有显著相关性。尽管间伐可能增强篼根根际效应，加速篼根根系周转，释放大量P元素供根系吸收利用，但P元素在土壤中移动性差[32]，且毛竹篼根在优先吸收利用铵态氮的过程中，释放大量的H+离子，使根际土壤进一步酸化，溶解的铁、铝等离子能够将矿化的无机P结合，形成难溶解性的P被固定[29]，难以被篼根吸收利用。

4 结论

毛竹人工林实施25%间伐处理，增加鞭根TP含量和篼根TN含量，有利于促进毛竹根系的生长，提高毛竹人工林生产力。50%间伐处理显著增加篼根TN含量，对鞭根TN、TP均无显著影响，但从长远看，随着植物对土壤P需求的增加，土壤P输入的持续减少可能加剧毛竹人工林土壤P的限制作用，不利于毛竹生产力的提高。建议在发展毛竹人工林过程中，适当采用一定比例间伐的经营措施，有助于毛竹生产力的提高。此外，本研究结果表明，毛竹篼根和鞭根养分含量对间伐处理的响应差异明显，可能与毛竹篼根和鞭根的功能差异性有关，然而目前缺乏相关的研究，在今后的研究中有待补充加强。