圈养双垂鹤鸵繁殖期行为的时间分配及日节律

闫涛 赵玲玲 付兆水 王国栋 杨晓宇 陈媛媛

(南京市红山森林动物园 210028)

双垂鹤鸵（Casuarius,casuarius），又称食火鸡[1]，也称南方鹤鸵，今鸟亚纲(Neornithes)，鹤鸵目（Struthioniformes），鹤鸵科（Casuariidae），鹤鸵属(Casuarius)。目前有3 种鹤鸵，分别是南方鹤鸵、北方鹤鸵与侏鹤鸵。主要分布于新几内亚和澳大利亚北部的雨林中，善奔跑跳跃，性机警凶猛。食物随季节而变化，主要为浆果，偶吃昆虫、小鱼、鸟及鼠类[2]。双垂鹤鸵在圈养条件下很难实现繁殖，是国际动物园中公认的难以繁殖的走禽[3]。目前人们关于双垂鹤鸵的研究较少，其繁殖一直是饲养与保护难点，作者未查到国外关于圈养条件下双垂鹤鸵繁殖期的行为时间分配及日节律的文献资料。为了更好地了解双垂鹤鸵，壮大种群，本文以南京市红山森林动物园的两只成年双垂鹤鸵为研究样本，通过对其繁殖期行为的观察，了解双垂鹤鸵繁殖期的行为分配及日节律，为今后双垂鹤鸵的繁殖工作提供建议。

1 材料与方法

1.1 研究对象

本次观察对象是南京市红山森林动物园澳洲区（北纬32.095，东经118.810）的一对双垂鹤鸵[4]，雄性个体叫布鲁斯，于2000 年从广州动物园引进，今年19 岁。雌性个体叫京妞，于2014 年从北京动物园引进，今年19 岁。南京属北亚热带湿润气候，四季分明，雨水充沛。常年平均降雨117d，平均降雨量1106.5mm，相对湿度76%，无霜期237d。每年6 月下旬到7 月上旬为梅雨季节，湿度大，雨水多。

1.2 方法

通过动物笼舍内的8 个摄像头对双垂鹤鸵进行实时监控，采用瞬时扫描法和目标取样法对这两只双垂鹤鸵繁殖[5]期的行为进行研究。将其繁殖期分成4 个时期，分别是发情期、产卵期、孵化期和育幼期。对于发情期与产卵期这两个阶段，每天从早上7 点至晚上19 点，观察12h，每5min 记录1 次行为，共91d；到了孵化期，对于雌鸟仍然采用每天观察12h，每5min 记录1 次行为，但对于雄鸟我们采取目标取样法，24h 关注其行为，记录每1 次翻蛋、晾蛋的行为。

1.2.1 行为谱的构建

在本次研究中把双垂鹤鸵的行为分为：走动、静立、卧息、理羽、警戒、采食、交配（如附表所示），监控没拍到的行为归为不可见行为。

附表 双垂鹤鸵行为谱

2 结果和分析

2.1 发情期行为

双垂鹤鸵[6]在未进入发情期前双垂鹤鸵雌、雄个体分开饲养，通过遮挡设施，两只双垂鹤鸵视觉隔绝，进入发情期后拆掉遮挡设施，让两只个体视觉上可以接触，当个体状态平稳且有给对方理毛的行为时，将其放入一个笼舍。进入发情期后，通常雌性的包容性会增大，慢慢允许雄性个体靠近自己，并且可以一起进食。雄性个体会跟随雌性个体，时不时地会用自己的喙啄雌性羽毛，雌性如果接受交配会卧在地面上，头微微前倾，前胸贴着地面，雄性会围绕雌性走动，然后站在雌性后面，用爪子抚摸雌性臀部，同时身体前倾，使其喙能轻轻拍在雌性鹤鸵脖子后面的皮肤上，梳理雌性羽毛。整个求偶过程持续2～15min，直到雄性骑到雌性背上。求偶过程如果被打断会影响接下来的交配。在求偶行为后，雌性鹤鸵处于卧地状态，雄性鹤鸵随即开始进行骑背行为。在交配过程中，雄性鹤鸵移动到雌性鹤鸵后面与其交配。交配行为比较短，从求偶行为到交配结束共持续20～30min。一旦完成交配，有的雌性鹤鸵会马上跳起来把雄性鹤鸵向后掀，此时雄性鹤鸵拔腿就跑。

2.1.1 雄鸟发情期行为分配

由图1 可知，雄鸟布鲁斯在发情期所有行为中卧息所占比例最高，达到32.17%，其次是静立24.97%，警戒比例为10.04%，采食比例是4.41%，交配比例最低，仅有2.58%。

2.1.2 雄鸟发情期日节律

由图2 可知，雄鸟在下午5 点之前，走动行为比较平均，行为占比在10%～20%之间。静立行为在早上9～10 点最多，在50%左右。卧息行为在下午3 点之后明显上升，下午6～7 点行为占比达到96.39%。采食行为有两个高峰期，一个是上午9～10 点，另一个是下午2～3 点，行为占比分别为15.49%和11.43%。交配的高峰期是早上7～8 点，行为占比达到14.29%。

2.1.3 雌鸟发情期行为分配

由图3 可知，雌鸟京妞在发情期的所有行为中静立所占比例最高，达到29.24%，其次是卧息28.01%，警戒比例为5.81%，采食行为比例为4.75%，交配比例为4.28%。

2.1.4 雌鸟发情期日节律

由图4 可知，雌鸟上午的走动行为明显多于下午，在早上8～12 点之间，行走行为的占比平均在20%以上。静立行为在下午2～3 点间最多，行为占比为71.42%。卧息行为在下午2 点后逐渐增加，在下午5～6 点间最多，行为占比为84.52%。采食行为在中午12 点至下午1 点最多，行为占比达到37.03%。发情行为比雄性要频繁，上午7～10 点均能发现其发情行为，8～9 点最多，行为占比为14.06%。

2.2 产卵期行为介绍

图1 雄鸟发情期行为分配

图2 雄鸟发情期日节律

双垂鹤鸵进入产卵期后，雌性会选择一个比较隐蔽，不容易发现的地方产蛋。并且会在这个地方连续产蛋。当雌鸟到达产蛋处后，会在产蛋处周围来回走动，然后卧在地面上，头部抬着，腹部贴着地面进行产蛋。产完蛋后雌鸟会离开，雄鸟来到蛋的旁边用喙啄蛋，用脚拨蛋。雌鸟平均每4 天产1 枚蛋，有时会提前1d，有时会延后1d。雌性双垂鹤鸵在产卵期大约会产10 枚蛋左右，如果连续数年繁殖，产蛋数可能会减少，可以采取人工抽蛋的方式把新产的蛋拿走，增加产蛋数量。双垂鹤鸵是雌性产蛋，雄性孵化。

2.2.1 雄鸟产卵期行为分配

由图5 可知，雄鸟布鲁斯在产卵期会开始出现孵化行为，孵化行为占比为17.53%。卧息行为最多，达到24.60%，其次静立行为的比例为19.83%，警戒比例为10.87%，翻蛋比例最低为0.39%，采食行为为3.88%，交配行为比例为1.61%。

2.2.2 雄鸟产卵期日节律

由图6 可知，雄鸟在上午10～11 点间行走行为明显降低，行为占比不到7%。静立行为从早上7～9 点逐渐增多，9～12 点逐步下降。卧息行为上午10～11 点占比达到55.56%，下午4 点后行为占比不断升高，在下午6～7 点达到100%。采食行为有2个高峰期，一个是上午9～10 点，另一个是下午2～3 点，行为占比分别为6.67%和8.89%，跟发情期相比明显下降。

2.2.3 雌鸟产卵期行为分配

图3 雌鸟发情期行为分配

图4 雌鸟发情期日节律

图5 雄鸟产卵期行为分配

图6 雄鸟产卵期日节律

由图7 可知，雌鸟京妞在产卵期静立行为最多，所占比例为38.83%，卧息的比例第二，达到25.30%，警戒比例为4.47%，采食比例为9.67%，产卵行为最少仅为0.12%，交配发情比例为1.27%。

2.2.4 雌鸟产卵期日节律

由图8 可知，在上午7～10 点雌鸟静立行为占比稳定在60%左右，然后逐步降低，卧息行为在下午3 点以后逐步升高，下午6 点以后雌鸟均处于卧息状态。采食行为比发情期多，在下午3 点有一个高峰，行为占比达到28.3%。

2.3 孵化期的行为

图7 雌鸟产卵期行为分配

图8 雌鸟产卵期日节律

图9 雄鸟晾蛋与翻蛋次数

双垂鹤鸵是一种由雄性完成孵化工作的鸟类。孵化期的重点是雄鸟行为，它会用喙和脚把蛋拨到自己的腹下，像卧息姿势相似进行孵化。开始孵化时雄鸟偶尔会吃点食物，随着孵化的进行，雄鸟进食和饮水的行为越来越少，有的甚至不进食、不饮水。我们观察的这只雄鸟进入孵化期5d 左右就不进食，不饮水。孵化期为45～49d。

2.3.1 雄鸟的晾蛋时间、晾蛋次数与翻蛋次数

雄鸟每天平均晾蛋时间为104.62min，平均晾蛋次数为12.03 次，平均翻蛋次数为5.09 次。随着孵化的进行，晾蛋时间越来越长。翻蛋和晾蛋次数在开始孵化和结束孵化时高于中间阶段。晾蛋次数多于翻蛋次数。雄鸟晾蛋与翻蛋次数如图9所示。雄鸟晾蛋时间如图10 所示。

图10 雄鸟晾蛋时间

2.4 育雏期的行为

双垂鹤鸵的育雏工作由雄鸟承担，雄鸟完成孵化工作后就会继续进行育雏工作，并且雌鸟与雄鸟、雏鸟不可见面，不可接触。雄鸟在育雏期脾气比其他时期要大，也更机警，容易受到刺激。孵化后前几天雄鸟会带雏鸟在巢附近活动，不会离开太远。大约3d 后雄鸟会通过在食物旁边发出“咔嗒”声刺激雏鸟进食，它们用喙衔起一片食物把食物捣碎，直到雏鸟把注意力转移过来。雄鸟会先让雏鸟先吃，当雏鸟不在进食时自己再吃。雏鸟很少远离雄鸟，如果看不见雄鸟雏鸟会发出尖利的尖叫声，雄鸟会迅速跑过来。

2.4.1 雄鸟育雏期的行为分配

由图11 可知，雄鸟布鲁斯[7]在育雏期卧息行为的比例为21.21%，走动比例为20.52%，警戒比例为2.34%，采食行为比例为12.41%。

图11 雄鸟育雏期行为分配

3 讨论

3.1 雄鸟行为

雄鸟发情期的卧息行为多于产卵期与育雏期，与发情期交配行为对体力的消耗有关系。育雏期静立行为明显少于发情期的24.97%与产卵期的19.83%，为9.35%，这与育幼时期的特殊性有关，雄鸟要教幼雏进食，还要带领它们探索环境。育雏期的采食行为也明显多于发情期的4.41%和产卵期3.88%，为12.41%，一个原因是教幼雏取食，还有一个原因是补充孵化期消耗的能量。育雏期的走动行为明显多于发情期的9.6%和产卵[8]期的9.94%，为20.52%，原因是雄性双垂鹤鸵要带领幼雏熟悉新环境，当幼雏在笼舍内走动时，雄性双垂鹤鸵会跟幼雏保持一定距离，不会离幼雏过远。

在饲养过程中发现，双垂鹤鸵进入发情期后食欲有所减退，可以在动物进入发情期前给动物补充一些营养，特别是雄性双垂鹤鸵。雄性双垂鹤鸵在育雏期防御性和警惕性最高，经常会有攻击饲养员的倾向，如果没有雏鸟的存在，雄性防御性和警惕性会降低，并且雏鸟对雄性双垂鹤鸵体力的恢复会产生不利影响，因为雄性总会让雏鸟先吃食物，导致自身采食量少，所以可以在幼雏3 个月时候把雏鸟与雄性双垂鹤鸵分开，有助于其体力恢复。

3.2 雌鸟行为

进入繁殖期后，雌鸟的包容性会变强，有时见到饲养员会有明显的发情表现，如卧在地面上，饲养员甚至可以去碰触雌性双垂鹤鸵的躯体。雌鸟进入发情期后食欲下降，但当进入产卵期食欲又会增加，从数据里可以看出，采食行为占比由发情期的4.75%上升到产卵期的9.67%。雌性双垂鹤鸵一般在下午3～5 点产卵，上午未发现有产卵行为发生。

3.3 圈养行为对双垂鹤鸵的影响

圈养条件下，双垂鹤鸵的行为还会发生一些改变，Bentrupperbaumer 曾观察过野生鹤鸵的行为，在早上7 点至下午6点这段时间里，双垂鹤鸵的主要行为有走动、卧息、采食、理羽，其中采食行为高达35%，走动为20%[6]，而在我们圈养条件下，采食行为则在4%～7%，走动则在10%左右，但静立行为明显多于野外，雌性在产卵期静立行为占比高达38.83%，这跟投喂方法和丰容手段的缺失有很大关系。双垂鹤鸵在圈养条件下每天下午17:00 后的主要活动就是卧息，这也跟圈养条件有关。双垂鹤鸵性格比较机警，容易受外界环境影响，饲养员每天17:00 下班，下班后没人打扰，环境比较安静，动物也采食完毕，所以动物在饲养员下班以后会休息。

3.4 其他

双垂鹤鸵繁殖的难点在于合笼，在进行合笼工作时要制定好合笼方案，按照程序一步步推进，切不可操之过急，操作顺序如下：首先让两只双垂鹤鸵可以听到对方声音，状态稳定后再允许视觉接触，当两只个体无攻击行为，有互动行为时再完全合笼，让其可以完全接触对方。一定要时刻盯着动物，准备好大扫把等工具，双垂鹤鸵发生打斗时工作人员要到笼舍内阻止打斗。除了操作上需要注意的事情外，安静的环境也是必不可少的。即使上面的要求都达到了，想要成功合笼也可能需要1～2 年，甚至有两只终身都无法合笼成功。