水稻优质、优良食味品种选育技术与方法的初探

王成瑷，张文香，赵 磊，侯文平，赵秀哲，于亚彬，高连文，韩 霖，李 岩

（吉林省通化市农业科学研究院，吉林梅河口 135007）

0 引言

水稻是中国的主要粮食作物之一，大约有2/3 的人口以稻米为主食。随着生活水平的提高，饮食结构的变化，人们对稻米品质、食味的要求逐渐提高，而中国目前水稻主产区推广应用品种的稻米品质与市场需求尚存差距，所以选育优质、优良食味品种已成为育种单位的首要任务。纵观中国的水稻育种方法，从20世纪50年代起，先后开展了以纯系育种为主要手段[1]，通过选择遗传性不同的品种或品系杂交（单交），含有目标性状的杂种后代复交[2-3]，通过与携带目标性状的亲本回交[4]，利用单交组合的优良后代与该单交组合的子一代杂交产生的分离群体为亲本杂交的类回交[5]以及多亲本的聚合杂交[2]等多种育种手段，通过基因重组、互作、互补、积累的方式，在后代中扩大后代遗传背景，丰富遗传变异类型[6]。并在常规杂交育种的基础上，先后与水稻基因差别较大的野生植物米草（海涂大米草、互花米草）、菰、甜高粱和玉米等与水稻进行远缘杂交，最终选择抗病、虫害能力更强，产量更高的种质资源与水稻新品种[7-10]；利用遗传差距较大的籼粳杂交选育株型优良的超高产品种[11-13]；采用60Co-γ射线、CO2和He-Ne激光辐照，N+、B+、N++B+注入，空间诱变[14-15]等诱变育种；借助花药组织培养、单倍体选育，提高选择效率、缩短育种年限[16-18]；通过形态改良，利用杂种优势[19]，籼粳渐渗的杂交方法[20-21]，以及三系、两系杂交稻育种选育新品种[21-23]。以提高单产、改良品质、提高抗性为基础，理想株型塑造与亚种间杂种优势利用相结合选育超级稻新品种[24-26]等育种方法的研究与应用。近年来，随着分子生物学、系统生物学、基因组学、合成生物学的发展和生物技术的不断进步，多学科联合催生了设计育种技术[27]，又称为目标育种，并借助基因克隆与编码技术[28-29]、优良基因定位[30-32]，开展了分子标记辅助选择[33-35]等新技术的应用。随着育种技术进步，育种目标也由高产转向了优质与优良食味。本文总结了以常规育种为基础，借助诱变育种、远缘杂交后代利用及单倍体育种等技术手段，通过低世代选择外观品质，高世代测定稻米品质，优良品系稳定后机械测定与人工品评食味相结合的方法选育优质、优良食味品种。通过多年育种实践总结优质、优良食味品种选育方法，旨在为北方稻区粳稻优质、优良食味品种选育提供借鉴。

1 育种目标

根据选育地推广的品种现状，制定了以下优质、优良食味品种的选育目标。

（1）品质：稻米品质符合农业部部颁优质食用稻米2 等标准(NY/T 593—2013)[36]和国标1 级标准(GB/T 17891—2017)[37]。

（2）食味：稻米机械测定值达到80分以上，人工品评米饭食味值超过‘秋田小町’。

（3）产量：比同熟期对照品种增产5%以上。

（4）抗病：稻瘟病达到中抗(MR)以上。

（5）耐冷：低温冷害年结实率80%以上。

（6）生育期：适合于吉林省水稻主产区种植。

2 优质、优良食味选育流程

按照广集优良资源、低世代选择优良组合，测定稻米外观品质，高世代测定稻米食味（机械测定），稳定世代在测定稻米品质的基础上，人工品评与机械测定稻米食味相结合的原则，根据产量、抗病性、耐低温等综合指标，设计出“品种选育流程”（图1），各环节严格按照设计执行，终极目标选育高产、抗逆性强、适应区广、综合性状优良的优质、优良食味新品种。

优良资源是水稻优质与优良食味资源创制、新品种选育的基础，课题组平均每年从国内外引进优良资源100份以上，通过产量、生育特性、抗病性、耐低温鉴定与品质检测，筛选出优质与优良食味资源，再从创制资源中筛选出优质与优良食味资源，组合成优质、优良食味品种资源圃。并对筛选出产量高、株型优良、优质、食味优良的资源进行异地多点生育特性、产量、抗病、耐冷性和品质鉴定与测定，筛选出综合性状好的材料做杂交或品质改良亲本（图2）。

通过观察与鉴定选出符合育种目标的资源材料，组建优质、优良食味、抗病、耐冷资源圃（表1～3），每年从优质、优良食味资源圃中选出150～200 份目标性状突出的资源材料用做杂交亲本。

表1 国内、外引进水稻资源材料

表3 优质、优良食味资源材料抗病鉴定与评价

3 优质与优良食味的选育方法

在调整育种目标的基础上，重新规划与设计育种方法。按照资源分类、性状互补、目标性状重组、定向选择的原则选配组合，重点性状采取复交聚合、回交转育，优良基因纯化采取花药组织培养、海南加代等措施加快品种选育进度。

3.1 增大组合数量，低世代结合稻米外观品质选择优良组合

3.1.1 资源分类与组合选配 每年把计划选用的亲本资源进行分类，分成综合性状优良型（产量、株型、穗型、粒型等）、抗逆型（抗病、耐冷、耐肥、耐盐碱等）、优质型（稻米品质一、二级、香型资源）、优良食味型（全国及省级评选出的优良食味品种、市场和消费者公认的优良食味品种、国外引进的优良食味品种）亲本组，并按类型编号，盆栽种植。按照试验设计并参考目标性状的遗传力、配合力分别配制杂交组合[38-39]，如：高产、株型紧凑、优质类组合；高产、抗病、优良食味类组合；高产、小粒、优质类组合；高产、长粒、优良食味类组合（表4）。对于重点含有优质、优良食味亲本的组合设立复交、回交组合，增加优质、优良食味遗传基础在后代中的遗传比例，F0选配组合500 个左右（含复交、回交组合）。

表4 优良亲本类型、组合选配及预期选育目标

3.1.2 杂交1 代(F1)选留符合育种目标组合 按照组合数量增加，淘汰数量增大，优中选优的方法，筛选符合育种目标的优良组合。F1根据田间表现淘汰生育期晚（出穗期晚或不能安全成熟）、抗冷性差（空粒率高）、抗病性差（MS、S 和HS）、丰产性差（营养体小、分蘖率低、穗粒数少、成熟率低、主蘖穗不齐等）、株型差（叶片短小、叶片平伸）、抗倒伏性差（茎秆、穗颈较细、早衰、易倒）、产量低（单株产量低于对照品种）、稻米外观品质较差（垩白粒率、垩白度高、透明度差）的组合。从遗传角度看，遗传稳定的品种间杂交F1具有较强的杂种优势，各性状受显性基因控制表现性状稳定，选择时应以产量明显高于对照品种，粒型以长粒和小粒（垩白粒率、垩白度低、透明度高）为主，兼顾选择株型紧凑、抗逆性强、增产潜力大的组合。重点选留组合可以结合测定稻米外观品质（垩白粒率、垩白度、透明度）进行室内选择，复交和回交组合杂种1代（M1或H1）会出现分离现象，可以根据田间表现选留单株，结合外观品质测定选留株系（表5）。为了减少后期工作量，杂交组合选留量100～150 个，复交(M1)、回交(H1)组合根据目标性状的表现每个组合选留5～10株，结合品质检测优良组合选留3～5 个目标性状明显的株系下一年种植，目标性状表现不突出的组合与单株予以淘汰。

3.1.3 低世代(F2～5)在性状综合选择的基础上，测定稻米外观品质 低世代(F2～5)是分离的主要世代，每一个组合都会分离出不同类型的个体，F2代可以根据组合选配时的预期选育目标，在适当增加群体数量的基础上，对选留组合以母本为主体划分成多个选择圃，即高产、优质型，高产、优良食味型，优质、抗逆型，优质和优良食味型等。并在入选组合中选留表观性状优良的株系（丰产性好、株型优良、结实率高、抗逆性强、熟期适宜等），结合稻米外观品质（垩白粒率、垩白度、透明度）检测，选留丰产性突出、抗逆性强、株型优良、稻米外观品质优良的株系。F3～5代可以根据田间表现、稻米外观品质测定结果等，每年重新规划入选株系并补充到不同类型的选种圃中，对目标性状进行定向选择。复交组合(M1～5)可以参照品种间杂交(F2～5)标准进行；回交组合结合田间综合性状表现，主要对转育的目标性状进行选择，尤其是加强对优良食味的选择；优质品种的选择，应注重对小粒型和长粒型品种的选择，这两种粒型灌浆期淀粉粒排列较椭圆粒、大粒品系紧密，垩白粒率少，垩白度低，可以有效提高稻米的外观品质。低世代是对目标性状定位与选择的关键时期，也是目标性状遗传基因纯化与稳定的阶段，低世代的性状选择与基因纯合可以结合抗病、耐冷、耐盐碱等逆境选择，增强拟选品种（系）的适应性。低世代同组合入选株系可以通过集团或株系的形式种植，也可以通过海南加代、花药培养等育种手段加快稳定速度，缩短育种年限（图3）。

表5 低世代稻米外观品质测定

3.2 高世代(F6～8)在观察性状稳定性的基础上，测定稻米品质与食味

高世代(F6～8)目标性状趋于稳定，经过几代的选择与淘汰组合数量大幅度减少，优良组合的株系数量增加，目标性状突出显现。在选育过程中，逐渐把主要目标性状相同或相似的株系（产量、株型、穗型、粒型、米质和食味）归类到相同的圃内，同组合姊妹系相邻种植，株系间通过田间观察与比较，同类型株系优中选优，可以有效减少试验田面积及工作量。高世代(F6～8)主要是在淘汰相同或相似株系的基础上，对性状稳定性进行选择与鉴定，对于综合性状优良且稳定的品系，通过记录品种特性，采收样本、测定产量，稻米品质检测、食味测定（机械）等方法，优中选优（相同类型），选育出符合选育目标（高产、优质；高产、优良食味）的品系。对于尚未稳定的品系，可在组合内继续选择优良株系，被选株系返回相应的选种圃或继续留在高世代圃进行观察与选育，直到性状稳定后确定选留与淘汰，高世代入选材料也可以在抗病圃、耐冷区（池）、盐碱区进行鉴定与筛选（图4）。

3.3 稳定世代特征特性鉴定与产量比较

来自不同选种圃的优良株系，在出穗期、产量性状、生育性状、品质等性状稳定后，每种类型选择表现突出的品系进入鉴定圃进行综合性状鉴定与观察，选出田间表现整齐一致，单穴产量高于对照5%以上，株型优良、抗逆性强（抗病、耐低温、耐盐碱）、优质（米质达到部标1～2级标准）、优良食味（机械测定值80份以上）的品系（100～150份），进入鉴定圃进行群体特征特性观察，并与同类型比较择优选择，测定稻米品质（部颁标准），并进行稻米食味人工品评，筛选出优质品系（稻米品质符合部颁1～2级标准）、优良食味品系（米饭食味评分达到或超过‘秋田小町’、‘五优稻4号’）的品系50～60份进入产量比较圃（表6、图4）。产量比较圃主要进行产量比较，选出比对照增产5%以上的株系。

表6 高世代(F6-8)及稳定世代稻米品质测定与选择表

进入产量比较圃的材料，参照鉴定圃记录，按照品系熟期（或出穗期）划归到与对照品种熟期（出穗期）相同或相近的熟期组，与同熟期对照品种（省区域试验对照品种）比较确定品种熟期，结合品种特性（株型、穗型、粒型、抗逆性、抗倒伏性等）筛选出群体产量比同熟期对照品种增产5%以上，稻米品质达到部颁1～2级标准，并注重对稻米氮素含量低(≤6%)、直链淀粉含量低(≤14.5%)品系的选育，选出食味值达到或超过‘秋田小町’（日本）和‘五优稻4号’（黑龙江）的品系3～5份，推荐省联合区域试验和优良食味品种区域试验，对于表现突出的品种（系）推荐参加省级以上优质、优良食味评鉴活动，验证选育效果。

4 选育结果

自2010年以来，利用上述选育方法选育并通过国家、吉林省审定的粳稻品种有14个（‘通系925’、‘通系926’、‘通系927’、‘通系929’、‘通系930’、‘通系931’、‘通系932’、‘通系933’、‘通系935’、‘通系938’、‘通系939’、‘通系945’、‘通系946’、‘通系949’）；糯稻品种有3个（‘通粘6号’、‘通粘9号’、‘通粘16’）。获吉林省科技进步二等奖品种2个（‘通系929’、‘通系925’），三等奖品种1个（‘通系930’）。优质品种5个：‘通粘16’达到农业部优质食用稻一等标准；‘通系929’、‘通系949’、‘通系933’和‘通粘9 号’达到部颁优质食用稻二等标准。其中获全国优良食味奖4 个，分别是‘通系927’（2015年获全国优良食味一等奖）、‘通系949’（2017年获全国优良食味特等奖）、‘通系933’（2018 年获农业农村部首届粳稻优质优良食味评鉴金奖）、‘通系939’（2018 年获第二届中日粳稻优良食味品评鉴优秀奖）。通过本项技术选育的品种获吉林省科技进步二、三等奖品种占17.65%，优质品种占29.41%，优良食味品种占23.52%，优质、优良食味品种占52.94%；目前有7个品系参加了吉林省水稻联合区域试验和优良食味区域试验。

5 讨论

中国粳稻优质、优良食味品种选育起步较晚，从21世纪初开始北方粳稻的育种目标才从高产向优质、优良食味转移，而日本的‘越光’、‘秋田小町’等优质、优良食味品种在20世纪后期就已经大面积推广，并达到了优质优价；泰国的香米也以外香型闻名于世。从育种角度看，目前粳稻新品种选育的重点仍然放在高产[11,15,25]、优良株型[24-26,30]、抗病[4,6,24,35]、耐盐碱[31]等育种方向上，对稻米品质与优良食味选育方面，除了单一性状的改良[14]，尚未见系统报导，即使评鉴出的优质、优良食味品种也是审定后再参评，均未形成系统的选育技术与方法。本研究与前人的研究相比，从优质、优良食味亲本选择入手，结合产量、株型、抗逆性、粒型、品质、食味及稻米含氮量与直链淀粉含量等性状进行定向选育，系统总结了多年来优质、优良食味品种的选育方法与技术。基于目前中国的优质和优良食味尚未有机地结合在一起，对优质品种的定位是各级审定单位按照行业标准(NY/T 593—2013)[36]和国家标准(GB/T 17891—2017)[37]对规定的12 项指标进行检测，确定食用稻米等级，并未涵盖食味，出现了优质品种并不一定是优良食味品种的现象；而食味则是通过机械（稻米食味测定仪和米饭食味测定仪）测定值或专业人员品尝对米饭色泽、气味、柔软度、适口性、味道（米香型、外香型）及剩饭评价等指标综合评定，通常以市场或人们公认的优良食味品种做对比评定，以综合打分的形式确定分值，选出食味值高于或与对照品种（指定的优良食味品种）相当的品种来确定参评品种是否属于优良食味品种，目前尚无具体标准，也就是优良食味品种的各项指标并非都能达到优质品种所具有标准。建议有关部门尽快制定涵盖优良食味的优质米标准，使优质与优良食味结合到一起。在品种选育方法上，建议从资源到后代选择引入优良食味基因定位与分子辅助选择，尤其对低氮、低直链淀粉含量的选择，可以有效地提高优质、优良食味品种的选育速度。从‘通系933’（获全国优良食味金奖）和‘通系949’（获全国优良食味特等奖）的选育经验看，这2个品种的食味值均超过日本的‘越光’，米质符合部颁2 等食用粳稻品种品质标准，这2 个品种的含氮量均在6%左右，直链淀粉含量在14.0%～14.6%，所以无论是低世代还是高世代，应注重对稻米含氮量和直链淀粉含量的选择。本项研究是在粳稻常规育种（品种间杂交、回交、复交，系统、集团及定向选育）的基础上总结出的优质、优良食味品种选育方法，对于远源杂交、诱变育种（含太空育种）、组织培养、籼粳杂交及籼稻间杂交后代的选育尚未涉及与研究，对于这些育种方法的优质、优良食味品种选育有待于进一步研究、探讨与总结。建议结合优良性状、品质性状、优良食味基因定位及分子标记辅助选择开展优质、优良食味品种选育，从整体上系统总结出对优质、优良食味品种选育的研究方法与选育技术，使中国的水稻品质、食味迈上一个新台阶。

6 结论

本研究在广集国内外优质、优良食味资源的基础上，对资源材料进行产量、生育特性、抗病性、耐冷性、稻米品质、食味鉴定、评价与分类，筛选出综合性状优良的资源做亲本；在增大杂交组合数量的基础上，按照低世代选留组合，测定稻米外观品质，高世代在优良组合中选择株系，并测定稻米品质（达到部颁2等以上食用粳稻品质标准）与食味（机械测定食味值达到80 分以上或高于‘秋田小町’），稳定世代机械测定（稻米食味计与米饭食味测定仪）与人工品评测定稻米口感、食味结合。选出产量比对照品种增产5%以上；抗稻瘟病（MR 以上）、纹枯病（三级以下）；耐低温（低温冷害年结实率80%以上）；综合性状优良；优质（稻米品质达到2 等食用粳稻品质标准以上）；食味优良（机械测定食味值达到80 分以上，人工评鉴高于‘秋田小町’）的品系，推荐国家及省级区域试验。本文根据多年的选育经验系统地总结了粳稻优质、优良食味品种的选育方法，自2010 年以来，利用上述选育方法选育并通过国家、吉林省审定的粳稻品种17 个，其中获吉林省科技进步二奖品种2个，三等奖品种1个（占17.65%），优质品种5个（占29.41%），获全国优良食味奖品种4个（占23.52%），优质和优良食味品种占52.94%，目前有7个品系参加了吉林省水稻联合区域试验和优良食味区域试验，5 个品系被推荐参加吉林省水稻联合区域试验—筛选试验，在优质、优良食味品种选育上取得了突出的成绩。