NaCl胁迫对几种典型耐盐经济作物种子萌发的影响

李 源，朱倩倩，许咏梅

（新疆农业科学院土壤肥料与农业节水研究所，新疆 乌鲁木齐 830091）

盐渍土面积约占我国耕地面积的10%，如新疆、华北平原存在大面积的盐渍化土壤，持续的土壤盐渍化已成为制约我国农业可持续发展所面临的关键问题［1］。盐渍土含盐成分主要是NaCl、KCl、CaCl2、Na2SO4、MgSO4等［2］。 其 中，Na+和 Cl-对作物生长发育的影响及危害最为突出［3-4］，主要表现在Na+对其它离子具有拮抗作用，影响作物对 K、P 和其它营养元素的吸收。同时，高盐造成的植物叶片气孔失水关闭以保持叶内相对较高的水势，严重阻碍了CO2进入叶肉细胞内，使光合速率下降［5］。关于盐分过高所造成的离子毒害、渗透胁迫及元素亏缺等方面问题已被广泛研究［6］。随着近年来耕地面积逐年递减，如何对这些盐渍化土壤进行改良以及科学合理的利用是当前迫切需要解决的问题。

国内外针对盐碱地的治理已积累了较多的成果，主要包括化学改良、生物改良以及水利工程改良方法［7-8］。其中，工程改良方法效果最好，但需要大量水资源以及较高的成本投入，很难大范围推广。种植耐盐作物是盐碱地生物改良的重要方法，在盐碱地上种植耐盐经济作物，不仅可以提供蔬菜、饲料从而取得经济效益，同时改善盐碱地，提高土地利用效率。碱蓬、黄秋葵、海蓬子、三角叶滨藜和饭豆作为典型的耐盐经济作物，得到了较多学者的关注［9-12］。前人关于耐盐作物的报道多集中于渗透调节、离子吸收、水分关系和运输等方面［13-15］。种子能否健康发芽是耐盐作物生长的前提，部分学者针对作物种子萌发期的耐盐性进行研究［16-19］，厘定了评价种子耐盐能力的指标，主要包括发芽率、发芽指数、发芽势、相对盐害率、胚根长、胚芽长、膜透性以及相对电导率。依据以上评价指标对不同盐胁迫下种子发芽情况进行研究，认为盐胁迫严重抑制种子的发芽率和发芽势［20-23］，但在低浓度盐胁迫时可能对种子萌发起促进作用［24］。因此，不同耐盐经济作物种子萌发与盐胁迫响应关系存在着明显的差异。种子发芽期是作物生命史中最为重要的阶段，与生长阶段相比，种子发芽期是对盐胁迫响应比较敏感的时期［25］，是进行耐盐性研究的重要时期。通过研究不同盐浓度下发芽率、发芽势等性状指标来反映作物的耐盐程度，这有利于耐盐经济作物的选择与评价［26］，而目前关于该方面的文献仅有零星报道，从而极大程度限制了耐盐经济作物在盐碱地上的推广和应用。

新疆被喻为世界盐碱地博物馆，南疆地区土地盐渍化程度较严重，对盐碱地的治理与合理利用对南疆农民脱贫及边疆稳定的国家战略起着至关重要的作用。新疆地区传统盐碱地改良及开发利用的效率低且成本高，在耐盐经济作物种植方面的研究，多集中在萌发后生长阶段，而关于耐盐经济作物萌发期耐盐适应范围及耐盐阈值的确定鲜有报道［9，24］。本研究以碱蓬、黄秋葵、海蓬子、三角叶滨藜和饭豆典型耐盐经济作物为研究对象，探究不同NaCl浓度胁迫对这些耐盐作物种子发芽的影响，确定不同耐盐作物的耐盐阈值及最适盐浓度，为具有经济效应和生态效应耐盐作物的引进、筛选以及在新疆地区的推广应用提供依据。

1 材料与方法

1.1 试验材料

碱蓬、黄秋葵、海蓬子、三角叶滨藜和饭豆种子来源于盐城绿苑盐土农业科技有限公司，经干燥处理后，保存于4℃冰箱。

1.2 方法

1.2.1 试验设计

试验在2018年5月进行。NaCl单盐处理，共设11个浓度梯度处理，浓度分别为0（对照）、50、100、150、200、250、300、350、400、450 和500 mmol/L。在洗净、烘干的培养皿中放入滤纸，分别配置上述NaCl浓度的溶液，然后选取饱满的碱蓬、黄秋葵、海蓬子、三角叶滨藜和饭豆种子，将种子消毒后冲洗干净，然后摆入种子100粒，3次重复，将培养皿放入温度25℃/20℃（昼/夜）培养箱中，将培养皿用PE封口膜密封。每24 h统计种子发芽数，以可见胚根为萌发标准。连续记录7 d后结束，计算发芽率、发芽势、发芽盐害率、发芽势盐害率和发芽指数。

1.2.2 测定指标与方法［17］

从培养的第 1 d 开始，每天观察并记录发芽种子（种子萌发以胚根伸出种皮 2 mm作为发芽标志）的数量，至第7 d 结束。萌发指标计算公式如下：

萌发率=（试验种子萌发个数/待测种子总数）×100%

萌发指数=Σ（第t天种子萌发个数/相应的萌发天数t）发芽势=6 d内发芽种子数/待测种子数×100%发芽盐害率=（对照发芽率-处理发芽率）/对照发芽率×100%

发芽势盐害率=（对照发芽势-处理发芽势）/对照发芽势×100%

1.3 数据统计与分析

采用Excel 2003对数据进行整理，采用SPSS 16.0软件进行相关统计分析处理。

2 结果与分析

2.1 盐胁迫对不同耐盐植物种子发芽率的影响

如表1所示，随着NaCl浓度的升高，不同耐盐作物种子发芽率表现出显著差异。如在对照条件下，黄秋葵种子发芽率为94.00%，在NaCl浓度升高至100 mmol/L时，发芽率与对照相比显著降低，即种子萌发受到了盐胁迫的抑制，随后在浓度升至250 mmol/L时发芽率降低至27.54%；饭豆在对照条件下种子发芽率为84.67%，当NaCl浓度升高至250 mmol/L时，种子发芽率与对照相比显著降低，随后在浓度升至450 mmol/L时降低至26.00%；海蓬子在对照条件下种子发芽率为61.67%，在NaCl浓度升高至50 mmol/L时，种子发芽率与对照相比显著降低，随后在浓度升高至250 mmol/L时降低至23.33%；三角叶滨藜在对照条件下种子发芽率为32.33%，在NaCl浓度升高至50 mmol/L，种子发芽率表现出对盐胁迫的响应，在浓度大于50 mmol/L时，发芽率低于20%；碱蓬在对照条件下种子发芽率为46.00%，在NaCl浓度升高至150 mmol/L时表现出对盐胁迫的响应，随后在浓度升至200 mmol/L时降低至29.00%。

综上所述，不同耐盐作物种子发芽率有如下几个特征：（1）不同耐盐植物种子发芽率均随NaCl浓度的升高而下降。（2）在无盐（对照）条件下，黄秋葵和饭豆发芽率最高，分别为94.00%、84.67%，发芽率均显著高于海蓬子（61.67%）、碱蓬（46.00%）、三角叶滨藜（32.33%）；（3）在盐胁迫下，饭豆种子萌发受抑制程度最低，而黄秋葵发芽率对盐胁迫最为敏感，盐害率最高。在NaCl浓度为250 mmol/L，饭豆种子发芽率开始受到盐胁迫的抑制，发芽盐害率为18.04%，而黄秋葵发芽盐害率已达到76.60%。（4）在发芽率大于20%时，饭豆、黄秋葵、海蓬子、碱蓬、三角叶滨藜对应的最高NaCl浓度分别为450、250、250、200和50 mmol/L。因此，在NaCl浓度大于250 mmol/L时，仅有饭豆发芽率大于20%；NaCl浓度在0～250 mmol/L范围内，种子耐盐程度依次为：饭豆＞黄秋葵＞海蓬子＞碱蓬＞三角叶滨藜。

表1不同浓度NaCl胁迫对种子发芽率的影响

表2不同浓度NaCl胁迫对种子发芽势的影响

2.2 盐胁迫对不同耐盐植物种子发芽势的影响

发芽势反映种子发芽的快慢程度［27］。随着NaCl浓度的增加（表2），不同耐盐作物种子发芽势具体表现出如下3个特征：（1）不同耐盐作物种子发芽势均随NaCl浓度的增加而降低。在NaCl浓度升高至50～150 mmol/L时，不同耐盐作物发芽势较对照全部显著降低。（2）对比发芽率盐害率和发芽势盐害率可以看出，NaCl胁迫对种子发芽势的影响比对发芽率的影响要大，盐胁迫严重影响了种子的发芽势。（3）与其它耐盐作物相比，饭豆在不同盐胁迫下的发芽势最高，黄秋葵发芽势对盐度胁迫最为敏感，在NaCl浓度小于250 mmol/L时，发芽势大小依次为：饭豆＞黄秋葵＞海蓬子＞碱蓬＞三角叶滨藜，这与发芽率的结果高度一致。

2.3 盐胁迫对不同耐盐植物种子发芽指数的影响

图1 不同NaCl浓度对耐盐作物发芽指数的影响

发芽指数能反应种子的活力，能较好地反映盐胁迫对种子发芽的影响程度［28］。由图1可知，随着NaCl浓度的升高，不同耐盐作物种子的发芽指数呈下降趋势，不同耐盐作物种子的发芽指数与NaCl浓度呈线性相关关系。通过拟合方程可以看出，NaCl浓度每增加10 mmol/L，饭豆、黄秋葵、海蓬子、碱蓬、三角叶滨藜发芽指数分别下降1.05、1.19、0.5、0.38、0.18。在相同浓度NaCl胁迫下，发芽指数大小依次为：饭豆＞黄秋葵＞碱蓬＞海蓬子＞三角叶滨藜。这与发芽率与发芽势结果略有不同，主要表现在碱蓬与海蓬子的对比上。海蓬子的发芽势和发芽率大于碱蓬，但发芽指数小于碱蓬，说明碱蓬具有初期发芽较快，后期发芽率较低的特点。

3 讨论与结论

种子发芽期是作物生长过程中的关键时期［29］。本研究依据前人研究成果筛选出几种典型的耐盐经济作物，设置了11个不同浓度梯度NaCl 溶液作为胁迫溶液，研究了这些耐盐经济作物在不同盐度胁迫下的发芽情况。结果表明，不同耐盐作物种子发芽率、发芽势和发芽指数均随NaCl浓度的升高而下降，NaCl胁迫对种子发芽势的影响大于对发芽率的影响，盐胁迫严重影响了种子的发芽势。NaCl浓度在0～50 mmol/L时，黄秋葵发芽率最高；NaCl浓度高于50 mmol/L时，饭豆种子发芽率、发芽势最高，黄秋葵对盐度胁迫最为敏感；NaCl浓度在50～250 mmol/L范围内，不同耐盐作物耐盐程度大小依次为：饭豆＞黄秋葵＞海蓬子＞碱蓬＞三角叶滨藜；当NaCl浓度在250～450 mmol/L时，仅有饭豆发芽率大于20%；当NaCl浓度大于500 mmol/L时，所有作物几乎都不发芽。

除饭豆外，其他几种作物受盐胁迫的最低浓度都在50～150 mmol/L。因此，在0～50 mmol/L的低盐胁迫下对作物种子的发芽无抑制作用，这一结果与刘国民［30］、张秀玲［31］研究结果一致，这可能是由于低浓度盐对细胞膜渗透调节以及对呼吸酶的抑制作用较小；低盐胁迫下黄秋葵的发芽率最高，是最适宜种植的经济作物。当浓度大于100 mmol/L时，种子的发芽率、发芽指数、发芽势急剧下降，这一研究结果与杨林［32］、 杨秀玲等［33］的研究结果相一致。在高浓度 NaCl 溶液胁迫下，种子发芽率显著降低，可能是由于过高浓度的NaCl溶液破坏了细胞质膜的完整性和功能，Na+、Cl-等在细胞内的大量积累，造成细胞内离子失调，引发一系列代谢紊乱，导致种子萌发受阻，其中，黄秋葵的下降幅度最大。徐丽等［34］研究表明，黄秋葵种子的吸水速度较快，最佳发芽温度在25℃，过高和过低都不利于种子发芽。本次实验发芽时温度控制在25℃，使种子能快速吸收NaCl溶液中的Na+、Cl-，从而引起离子毒害，造成黄秋葵种子发芽率的快速下降，但其耐盐能力仍然强于碱蓬和海蓬子。乔永旭等［35］的研究表明，碱蓬种子的发芽率随着盐分浓度的增加而减少，30℃时种子的发芽率最高，在无盐对照中获得最大的发芽率，种子的低发芽率主要是因为盐胁迫下的渗透效应，高浓度盐抑制种子萌发过程中水分吸入。张晶等［36］研究表明，海蓬子种子在NaCl浓度为150 mmol/L时的发芽率最高，随NaCl浓度增加发芽率呈下降的趋势，可能是由于低盐环境能够刺激海蓬子种子中脯氨酸等其他可溶性物质的积累，提高细胞内部的渗透压，增加种子的吸水能力，还有可能改变细胞膜质蛋白的功能，细胞从外界环境中吸收无机离子，降低细胞水势，促进种子吸水萌发。吉荣龙等［37］的研究表明，饭豆具有耐盐、耐旱、适应性广、播种适期长等优点，盐度过高不利于饭豆的发芽与生长，在盐度低于5‰的沿海滩涂地块上进行种植时获得较好的经济效益。以上学者对饭豆、碱蓬、海蓬子的研究结果与本次研究结果一致，但对其耐盐机制的认识仍然不是十分清楚。

因此，在NaCl浓度为0～50 mmol/L低盐环境下，黄秋葵种子具有较好的耐盐性；在NaCl浓度为50～450 mmol/L高盐环境下，饭豆种子具有较好的耐盐性；NaCl浓度大于450 mmol/L时，以上耐盐经济作物都无法发芽。本次仅仅是在实验室内对种子的发芽情况及耐盐性进行研究，还需要在大田中进行进一步的试验，为耐盐经济作物的推广应用提供参考。