巨菌草生长和抗性生理特性对土壤水分的响应

王靖宇， 张淑艳， 商 博， 刘德鹏， 王亚娟， 杨若琪

(内蒙古民族大学农学院，内蒙古 通辽 028000)

巨菌草是禾本科狼尾草属植物，原产地在南非，由福建农林大学菌草研究所于2005—2007年由南非引进福建试种成功，植株直立、丛生，根系发达，其植株高大，株高一般为3～5 m，测得最高为7.08 m产量高，具有高效的太阳能转化率[1]，巨菌草粗蛋白和可溶性糖含量较高，单宁含量低[2]，是牛羊的优质饲草料[3]，对土壤镉污染有一定富集作用[4]，对盐碱胁迫具有一定的抗性[5]，能够提高群落的昆虫生物多样性[6]，因此，巨菌草无论在饲草料生产还是在生态修复方面都具有推广应用的价值。科尔沁沙地土壤贫瘠，降水偏少，水分是很多牧草生产的限制因素。该研究采用盆栽控制土壤含水量的方法，研究巨菌草对土壤水分的生长和生理响应，为在干旱地区推广巨菌草生产提供理论依据。

1 材料与方法

1.1 试验设计

采用盆栽试验，花盆直径18 cm，高15 cm，装1.2 kg土壤，土壤取自本地农田，有机质16.01 g/kg，全氮1.23 g/kg，速效磷12.15 mg/kg，速效钾116 mg/kg。取芽发育饱满、长度和粗度相近种条栽植，每盆定植1棵苗，出苗后开始进行水分处理，试验设3个水分处理(除水分外，其他试验条件一致)，分别是土壤田间持水量30%、60%和90%，每处理30盆，每天称重，补充土壤水分，使土壤水分保持在30%、60%和90%。在植株高20 cm时施1次氮肥，施肥量按200 kg/hm2(尿素)的标准每盆施肥1.06 g，水分处理70 d后，取完全展开叶片测定其各生理指标，拆盆测定生长指标。

1.2 测定方法

采用李合生[7]的方法测定叶绿素含量、游离氨基酸总量、可溶性糖含量、脯氨酸含量、可溶性蛋白质含量和丙二醛(MDA)含量、超氧化物歧化酶(SOD)活性、过氧化物酶(POD)活性、过氧化氢酶(CAT)活性；参照邹琦[8]的方法测定相对电导率。

2 结果与分析

2.1 土壤水分对巨菌草苗期生长速度的影响

不同土壤水分条件下，巨菌草苗期生长速率的测定结果(图1)显示，在出苗后前10 d，不同水分处理株高间没有明显差别，出苗后第10 d到第30 d，是巨菌草幼苗株高生长最快的时期，3个土壤水分处理间株高差距逐渐加大，从低水分到高水分处理的株高增长速率依次为1.32、1.75和2.18 cm/d，其株高呈90%田间持水量>60%田间持水量>30%田间持水量的处理，并且一直保持到试验结束时。到试验后期(出苗后第60天以后)，90%与60%田间持水量处理间的株高差又表现为逐渐缩小的趋势，差异显著(表1)。

图1 土壤水分含量对巨菌草的株高生长的影响

2.2 土壤水分对巨菌草苗期生长特性的影响

由表1可知，随着土壤水分的增加，巨菌草植株的株高、叶面积、单株重、分蘖数和根重均随之增加，以90%田间持水量最高，且株高、叶面积、单株重、分蘖数和根重在3个水分处理间均呈显著差异；茎粗则以60%田间持水量最高，其茎粗分别比30%田间持水量和90%田间持水量高10.2%和5.3%，但3个水分处理间茎粗没有显著差异。说明土壤水分显著影响巨菌草苗期的生长。其中，30%田间持水量的处理，由于干旱胁迫明显而显著抑制巨菌草生长。

表1 土壤水分含量对巨菌草农艺性状的影响

注：同列不同大写、小写字母分别表示土壤水分处理下差异显著和极显著，下同。

2.3 土壤水分对巨菌草叶绿素色素含量的影响

由表2可知，随着土壤水分增加，巨菌草叶片的叶绿素a、叶绿素b、类胡萝卜素和叶绿素总量均呈先升高后降低的趋势，以60%田间持水量最高，30%田间持水量最低。其中，60%田间持水量的叶绿素a、类胡萝卜素、叶绿素总量均显著高于30%田间持水量，并显著高于90%持水量的叶绿素a和类胡萝卜素，而60%田间持水量叶绿色素b虽然比30%田间持水量和90%田间持水量分别高10.1%和9.7%，但三者间没有显著差异。说明土壤水分过高或过低均影响巨菌草叶片的叶绿体色素合成，尤其对叶绿素a的影响较大。

表2 土壤水分含量对巨菌草叶绿体色素含量的影响

Table 2 The effect of soil moisture content on the content of photosynthetic pigment ofPennisetumsp

土壤田间持水量/%叶绿素a/mg·g-1叶绿素b/mg·g-1类胡萝卜素/mg·g-1叶绿素(a+b)/mg·g-13016.40±0.4Bb2.77±0.315.35±0.04Ab19.17±0.71Ab6018.74±0.41Aa3.05±0.085.83±0.26Aa21.78±0.49Aa9017.47±0.53ABb2.78±0.605.20±0.12Ab20.25±1.11Aab

2.4 土壤水分对巨菌草渗透调节物质含量的影响

由表3可知，随着土壤水分含量的增加，巨菌草叶片的游离氨基酸、可溶性糖、脯氨酸均呈先降低后升高的趋势，以60%田间持水量均最低，可溶性蛋白呈持续降低的趋势，30%田间持水量下最高，说明4种渗透调节物质均对土壤水分含量有响应，并且长期30%和90%田间持水量处理，已经对植物形成了胁迫。30%田间持水量下游离氨基酸、可溶性糖、脯氨酸、可溶性蛋白均显著高于60%田间持水量，即在长期低水分胁迫下这4种渗透调节物质起到明显的调节作用；90%田间持水量的游离氨基酸含量最高，游离氨基酸和脯氨酸含量均显著高于60%水分处理，可溶性糖比60%土壤水分高3.45%，但两者间没有显著差异，而显著低于30%土壤水分。

表3 土壤水分含量对巨菌草渗透物质含量的影响

2.5 土壤水分对巨菌草抗氧化特性和生物膜透性的影响

由表4可知，MDA、相对电导率随土壤水分增加呈逐渐降低的趋势，30%田间持水量最高，并且3个土壤水分处理间均有显著差异，即在长期缺水低土壤水分条件下，植物的膜系统已经受到了较大损伤，这也与前面30%田间持水量下植株生长发育不良相印证。

随着土壤水分含量的增加，巨菌草叶片的POD、SOD含量呈先降低后升高的趋势，两者分别在30%、90%田间持水量最高，均在60%田间持水量最低，并且两种保护酶在3个土壤水分处理间均有极显著差异；CAT呈先升高后降低的趋势，3个水分处理间没有显著差异，90%田间持水量处理的SOD活性大幅度增加，POD则在30%田间持水量处理下大幅度增加，说明在抗氧化保护酶系统中POD、SOD对巨菌草水分胁迫有很好的响应，并且2种主要保护酶的响应各有差异。

表4 土壤水分含量对抗氧化保护酶及细胞膜透性的影响

2.6 不同水分处理下巨菌草的生长特性与生理特性的相关性分析

由表5可知，巨菌草生长发育各指标间均有一定的相关联系，其中，株高、单株重、根重和分蘖数4者相互间有显著正相关，说明水分对巨菌草的生长发育同时表现在株高生长、根系发育、分蘖枝条形成等方面。巨菌草株高、单株重、分蘖数和根重均与可溶性蛋白质、MDA和相对电导率呈显著负相关关系，说明细胞膜透性的破坏是制约巨菌草早期生长发育的重要因素，而可溶性蛋白仅仅作为氮代谢中间产物，对水分胁迫没有起到调节作用。分析表明巨菌草的单株重、分蘖数、根重与POD显著负相关，与SOD、CAT保护酶相关不显著。

表5 苗期生长发育与生理特性的相关系数

注：** 表示指标在0.01水平显著相关；* 表示指标在0.05水平显著相关。

叶绿素是植物光合色素，其含量高低与植物光合效率直接相关。分析结果表明，叶绿素含量只与茎粗间呈极显著正相关关系，而茎粗和叶绿素均与可溶性糖和脯氨酸间有显著负相关关系，3个水分处理中，60%田间持水量下茎粗和叶绿素最高，说明在水分略有亏缺下，巨菌草的叶绿素合成并未受到明显影响，而光合产物的分配主要用于茎的加粗生长。

3 讨论

在水分胁迫条件下牧草的生长发育受到抑制，严重时甚至使植株死亡[9-11]，叶绿素是植物叶片的光反应的中心[12]，其含量反映植物的生长状况和光合能力的强弱[13]。该试验中，巨菌草在长期低水分胁迫时(30%田间持水量)，表现出显著的生长发育不良现象，长期高水分处理时(90%田间持水量)，其叶绿素含量显著下降，茎粗变小，即植株形态发生了变化。

脯氨酸具有调节渗透压维持细胞含水量的作用[14]，游离氨基酸可避免植物在逆境下受到伤害[15]，均为植物逆境渗透调节物质。该研究中，无论低水分还是高水分胁迫中脯氨酸和游离氨基酸含量均具有很好的生理响应，与白羿雄等研究结论一致[16]；邹琦等认为，可溶性糖的变化与植物的生育期和植物的不同部位以及胁迫方式有关[17]，该研究中巨菌草可溶性糖对低水分胁迫响应显著，在高水分胁迫的响应不显著，也具有渗透调节不稳定的特点，与上述结论一致。

抗氧化酶在逆境条件下活性升高，减轻细胞的过氧化损伤[18]，相对电导率可以准确的反映出植物质膜受伤害的程度[19]，因此，将抗氧化保护酶与膜脂过氧化产物丙二醛、相对电导率相结合，能较好反映植物受伤害程度和生理响应机制，该研究中，POD和SOD对水分胁迫均有响应，并且与MDA、相对电导率测定结果一致。

4 结论

巨菌草生长发育显著受土壤水分条件影响，在90%田间持水量以下，其株高、叶面积、单株重、分蘖数和根重均随土壤水分增加而增加，即水分亏缺是导致巨菌草生长发育迟缓的重要因子；游离氨基酸、脯氨酸、可溶性糖、可溶性蛋白4种渗透调节物质均对土壤水分胁迫响应显著，POD和SOD保护酶活性在水分胁迫中显著上升，其渗透调节和保护作用明显，但是长期低水分胁迫，造成了巨菌草生长发育不良。