不同砧木对赤霞珠葡萄叶片光合特性及果实品质的影响

户金鸽，白世践，陈 光，赵荣华，蔡军社

(新疆维吾尔自治区葡萄瓜果研究所，新疆鄯善 838200)

0 引 言

【研究意义】赤霞珠为葡萄科(V.viniferaL.cvcabernetsauvignon)葡萄属(Vitis)，原产法国，是目前全球最受欢迎的酿酒葡萄品种之一[1]，含有丰富的维生素和矿物质[2]。长期以来葡萄的繁殖方法主要以扦插为主，但在生产中发现扦插苗栽培后存在树体生长势偏弱、前期产量低、丰产性不稳定等现象[3～5]，嫁接栽培能发挥砧木品种的优势，提高产量，调节成熟期，此外葡萄砧木还能影响植株的营养生长、生殖生长、光合作用、呼吸作用等。选择合适的砧木是酿酒葡萄优质丰产栽培的重要环节。研究不同砧木对赤霞珠葡萄光合特性和果实品质的影响，选择适合嫁接赤霞株葡萄的砧木品种。【前人研究进展】目前葡萄嫁接已经成为高效栽培的发展趋势，尤其是针对葡萄抗性砧木的研究，不仅应用于鲜食葡萄还用于酿酒葡萄。乔军等[6]在新引进的12份砧木中发现，各砧木嫁接的巨峰产量和品质均好于贝达砧木或与贝达砧木相当，其中山河1号和河岸5号嫁接的巨峰果实产量极显著高于贝达砧木。马玉坤等[7]发现，LDP-294、贝达2种砧木在西北地区嫁接红地球较为适宜。钟海霞等[8]以7种不同砧木嫁接3年的克瑞森无核葡萄，结果发现SO4嫁接的克瑞森无核具有成熟期早、产量高、着色好、可溶性固形物含量高等优点，是最佳适宜克瑞森无核葡萄的优良砧木。周军永等[9]研究发现，葡萄砧木品种以醉金香/华佳8号的叶片叶绿素a含量、叶绿素b含量和总叶绿素含量显著高于醉金香/SO4和醉金香/贝达。李双岑等[10，11]研究认为，1103P-CF57-34、1103P-CFC60-30对葡萄长势和光合特性有显著影响，是气候干旱、土壤盐渍化地区最适合嫁接霞多丽的砧木品种，1103P-VCR107是气候干旱区、土壤盐渍化地区最适合嫁接梅鹿辄的砧木品种。赵宝龙等[12]认为，1103、101-14可以提高接穗品种赤霞珠枝条的抗旱性。李超等[13]研究表明，适宜砧木可提高赤霞珠接穗生长势、果实质量及净光合速率。黄家珍[14]研究发现，3309可促进马瑟兰葡萄生长发育提高果实品质，101-14可以促进果实品质和单株产量。不同砧木均能显著提高接穗赤霞珠葡萄叶片的叶绿素含量[15]，显著提高赤霞珠葡萄的光合特性[16]，陈新文等[17]以3309C、SO4、5BB和贝达为砧木的赤霞珠净光合速率高于自根苗，3309C的可溶性固形物含量。净光合速率直接反应植物的光合能力的大小，二者是正相关的[25]。【本研究切入点】关于砧木对鲜食葡萄果实品质的影响研究较多，适宜赤霞珠葡萄栽培的优良砧木研究报道较少，研究不同砧木对赤霞珠葡萄叶片光合特性及果实品质的影响。【拟解决的关键问题】以2010年嫁接的赤霞珠为试材，研究不同砧木对赤霞珠葡萄叶片光合特性及与酿酒特性有关的果实品质的影响，为干旱区酿酒葡萄赤霞珠的栽培管理提供理论依据。

1 材料与方法

1.1 材 料

试验于2017年在新疆葡萄瓜果研究所葡萄地内进行。材料为2010年春季嫁接的赤霞珠，砧木分别是SO4、3309M、5BB、101-14，以未嫁接的为对照，结果高度为80 cm，果实转色期选取同一节位的叶片测定光合特性后并测定叶绿素含量，果实成熟时采摘500 g左右的果实迅速带回实验室，测定果粒重、果粒体积、着色等基本特性，将剩余的果实于-80℃冰箱中用于测定其它果实品质。

1.2 方 法

1.2.1 测定指标

1.2.1 叶绿素含量

参照高俊凤的方法[18]。

1.2.2 光合特性

采用CI-340 Handheld photosynthesis system光合测定仪于08:00～20:00每隔2 h测定净光合速率、光合有效辐射、蒸腾速率、气孔导度、胞间CO2浓度。

1.2.3 果实品质

1.2.3.1 单粒重

随机选取50粒果实，用分析天平称量，计算平均果粒重；果粒体积：采取排水法测定；

1.2.3.2 果实颜色值

植物叶绿体光合色素在植物光合过程中起着非常重要的作用，如光能的吸收、传递、转换及能量的耗散等过程都离不开叶绿体光合色素是参与。叶绿素是一类与光合作用密切相关的重要色素，其含量高低直接影响植物光合捕获和积累[19]，叶绿素含量高低直接反映了葡萄光合作用的大小。叶绿素含量越高，营养储备越多，越有利于葡萄生长。

随机选取20粒果粒，去除果柄后观察果柄周围的果皮颜色，根据标准分别对每粒浆果的颜色赋值[20]，略有改进，20粒浆果的加权平均值即为果皮颜色值。赋值标准：0-绿色，1-粉色，2-红色，3-深红色，4-黑红色。色差：随机选取15粒果实用色差仪测定L、a、b，计算a/b、C。

C=a2+b2.

根据HunterLab表示系统[21]，其中L值表示系统的亮度，L越大，样品表面越亮。a表示系统的红绿值，-a为绿，a越小样品越绿，+a为红，a越大，样品越红；b表示系统的黄蓝值，-b为蓝，值越小样品越蓝，+b为黄，值越大，样品越黄；a/b表示样品的色泽比，值越小，表示绿色越深；C表示样品的彩度，值越大，表示所测的颜色越纯。

1.2.3.3 皮果比

选取100 g左右果实，精确称量果实重量并数果粒粒数，迅速去皮，将果皮吸干水分，称取重量，计算皮果比，并将果皮贮藏于-80℃冰箱中用来测定多酚、单宁和花色苷。将去皮后的果肉中的种子清洗干净，数清种子数量并称量种子鲜重。

1.2.3.4 pH值、可溶性固形物、有机酸

将冷冻的果粒进行榨汁过滤，测定pH值、可溶性固形物、有机酸的测定。pH值用pH计测定，可溶性固形物用手持测糖仪测定，有机酸用NaOH滴定法测定，结果以酒石酸表示。

1.2.3.5 花色苷、单宁、多酚

剥取果皮液氮研磨成粉末，花色苷含量的测定参照，采用吸光值法(A530)测定[22]，总酚含量测定采用福林-肖卡法测定[23]，单宁含量采用福林-丹尼斯法测定[24]。

2 结果与分析

2.1 不同砧穗组合间叶绿素的差异

赤霞珠/5BB、赤霞珠/3309M和赤霞珠/101-143个组合的叶绿素含量高于CK并达到显著差异，赤霞珠/SO4组合与CK间不存在极显著相关。表1

表1 不同砧木下赤霞珠叶片叶绿素含量变化Table 1 Effects of different rootstock on chlorophyll content of cabernet sauvignon leaves

注:同列不同小写字母表示在5% 水平差异显著；同列不同大写字母表示在1% 水平上差异极显著
Note：The superscript capital and small letters represent significant difference at 1% and 5% in a colume

2.2 不同砧穗组合间光合特性的差异

研究表明,赤霞珠叶片的在08：00～12:00稳步上升，中午12:00达到最高值，随后急剧下降，下午14:00达到最低值，16:00略有回升达到第2次高峰后又逐渐下降，光合速率呈典型的“双峰”曲线，大峰在上午12:00，小峰在下午16:00，有明显的“午休”现象。上午12：00，4个砧穗组合的的净光合速率高于CK，净光合速率最大的是赤霞珠/3309M(26.16 μmol/(m2·s))，比CK提高了21.00%，最小的是赤霞珠/SO4(23.12 μmol/(m2·s))，提高了6.11%；下午16:00，赤霞珠/3309M和赤霞珠/101-14的净光合速率高于CK，赤霞珠/SO4和赤霞珠/5BB的净光合速率低于CK。图1

图1 不同砧穗组合净光合速率日变化
Fig.1 Daily variation of different rootstock-scion net photosynthetic rate

光合有效辐射呈单峰变化趋势，14:00之前缓慢增加，14:00～16:00变化平稳，16:00～18:00缓慢下降，20:00迅速下降。图2

图2 不同砧穗组合光合有效辐射日变化
Fig.2 Daily variation of different rootstock-scion photosynthetically available radiation

研究表明,不同砧穗组合的蒸腾速率日变化趋势与净光合速率日变化基本一致，呈典型的“双峰”曲线，中午14:00达到最低谷，但与净光合速率日变化不同的是大峰出现在16:00；08:00～12:00随外界气温的升高，蒸腾速率逐渐增大，赤霞珠/SO4的蒸腾速率低于CK，其它3个组合的蒸腾速率高于CK，14:00，4个砧穗组合的蒸腾速率均达到1 d中的最低值，且相差不大，16:00～20:00，蒸腾速率随气温的下降开始回升，赤霞珠/SO4的蒸腾速率仍低于CK，其它3个组合的蒸腾速率高于CK。图3

图3 不同砧穗组合蒸腾速率日变化
Fig.3 Daily variation of didderent root-stock-scion transipiration rate

研究表明,气孔导度日变化与净光合速率日变化、蒸腾速率日变化趋势基本一致，也呈典型的“双峰”曲线，上午的气孔导度峰值高于下午，中午14:00达到最低谷。12:00出现最大值，4个砧穗组合的气孔导度均高于CK，14:00，赤霞珠/SO4的气孔导度低于CK，比CK降低了17.10%，16:00气孔导度均缓慢回升，除赤霞珠/SO4外，其余3个组合的气孔导度高于CK，赤霞珠/SO4比CK降低了13.83%。图4

研究表明,胞间CO2浓度日变化规律不明显，但不同砧穗组合的胞间CO2浓度总体上高于CK，大体上可分为两类。赤霞珠/SO4和赤霞珠/101-14胞间CO2浓度日变化呈现升-降-升的变化规律，赤霞珠/SO4胞间CO2浓度12:00达到最大值(197.47 μmol/(m2·s))，赤霞珠/101-14在14:00达到最大值(254.30 μmol/(m2·s))；CK、赤霞珠/3309M、赤霞珠/5BB的胞间CO2浓度呈双峰曲线，16:00出现峰值，分别为249.37 、275.20 、249.00 μmol/(m2·s)。图5

图4 不同砧穗组合气孔导度日变化
Fig.4 Daily variation of didderent root-stock-scion stomatal conductance

图5 不同砧穗组合胞间CO2浓度日变化
Fig.5 Daily variation of different root-stock-scion the intercellular concentration of carbon dioxide

2.3 不同砧穗组合间果实品质的差异

研究表明,赤霞珠嫁接后，单粒重、50粒果实的体积高于CK，果实成熟时，赤霞珠/SO4的果品颜色低于CK，赤霞珠/SO4的a值、C值和a/b的值最小，分别为-0.52， 2.25和-2.18，果皮的加权平均值和色泽说明赤霞珠/SO4组合的果皮颜色最绿，其余3个组合果皮颜色优于CK。

不同砧木对赤霞珠平均种子数量影响不大，但均降低了平均种子重量，赤霞珠/SO4组合的皮果比最小。

赤霞珠/3309M和赤霞珠/101-14组合可溶性固形物含量高于CK，赤霞珠/101-14和CK之间存在极显著差异，3309M/赤霞珠/和CK之间不存在差异，赤霞珠/SO4和赤霞珠/5BB组合可溶性固形物含量低于CK，均不存在极显著差异。4个组合的有机酸含量高于CK，均存在极显著差异；pH值、固酸比低于CK，4个组合的pH值和固酸比与CK之间存在极显著差异。

赤霞珠/SO4和赤霞珠/3309M的花色苷含量低于CK，均存在极显著差异，赤霞珠/5BB和赤霞珠/101-14高于CK，其中赤霞珠/5BB和CK之间不存在差异性，赤霞珠/101-14和CK间存在极显著差异；赤霞珠/101-14的总酚含量高于CK，但不存在差异性，其余3个组合低于对照，但无差异性；4个组合的单宁含量低于CK，但赤霞珠/SO4和赤霞珠/101-14与CK无差异性，赤霞珠/5BB和赤霞珠/3309M的单宁含量和CK存在极显著差异。表2

3 讨 论

3.1 不同砧木对赤霞珠葡萄光合特性的影响

研究表明，植物的净光合速率日变化一般为“单峰”或“双峰”曲线。研究发现无论是赤霞珠葡萄自根苗还是嫁接苗，净光合速率、蒸腾速率和气孔导度的日变化均出现双峰曲线，净光合速率和气孔导度的大峰出现在上午，小峰出现在下午，出现典型的“午休”现象，这与纪薇等[26]、王蛟龙[27]的研究结果相似，研究还发现嫁接苗的净光合速率高于自根苗，刘勇翔[28]也认为，砧木能提高接穗的净光合速率，从而缓和葡萄的光合“午休”现象。植物的光合“午休”现象是对不利环境条件的生态适应和自我调节，是由生态、生理和生化因子等多方面控制的。

蒸腾速率和气孔导度日变化趋势与净光合速率几乎一致，呈典型的“双峰”曲线。不同的是赤霞珠葡萄的气孔导度大峰在上午，小峰出现在下午，这与理论相符，和尤杨等[29]的研究结果一致，但林开文等[30]认为，小叶女贞叶片的气孔导度呈单峰变化趋势，造成这种不一致的原因可能是地域和植物不同。蒸腾速率的高峰出现在下午，这与万素梅等[31]的研究结果相似，12:00和16:00蒸腾速率达到2个峰值时，赤霞珠/SO4的蒸腾速率低于CK，其它组合高于CK，14:00由于光照强度的增强，叶温升高，叶片蒸腾失水过多，当水分供应不足时，植株通过气孔关闭而减少水分的散失，进而使得蒸腾速率下降。

光合有效辐射呈单峰曲线，大多在14:00达到最大值，随时间的推移，逐渐下降，18:00～20:00急剧下降，这与大多数人的研究相似但又不完全相同。万素梅等[31]认为，光合有效辐射达到最大值后会缓慢下降，但研究发现18:00后光合有效辐射急剧下降，引起这一现象的原因可能与当地的气候环境有关。胞间CO2浓度规律性不强，大致可归为两大类，一类是赤霞珠/SO4和赤霞珠/101-14，胞间CO2浓度日变化呈现升-降-升的变化规律，另一类是CK、赤霞珠/5BB和赤霞珠/3309M，呈双峰曲线，造成这种现象的可能是砧木的原因。

3.2 不同砧木对赤霞珠葡萄果实品质的影响

赤霞珠嫁接后，单粒重、果实体积略高于CK，赤霞珠/SO4组合的果皮颜色较CK绿，其余3个组合果皮颜色优于CK，推测可能是SO4砧木延迟了果实成熟，这与李超等[13]的研究结果一致，但钟海霞等[8]认为，SO4砧木嫁接更能促进克瑞森无核葡萄的早熟，可能是地域环境条件的不同导致的结果。赤霞珠/SO4组合的皮果比最小，可能是赤霞珠/SO4的果实未充分成熟所致，也可能是人工剥皮中的误差所致。在果实剥皮过程中发现，未成熟的果皮较成熟的果皮薄，暂未查到相关文献。

3309M和101-14砧木提高了果实的可溶性固形物，SO4和5BB砧木降低了葡萄果实的可溶性固形物含量，这与李新文等[32]的部分研究结果相同，该研究发现5BB砧木提高了赤霞珠的可溶性固形物含量，4个砧木提高了有机酸含量。高糖高酸是酿造优质葡萄酒的关键，3309M和101-14砧木比较适宜赤霞珠品种。

除高糖高酸最基本的品质外，花色苷、单宁、多酚对于酿酒葡萄来说至关重要。赤霞珠/101-14的花色苷和多酚含量高于CK，这与李敏敏等[33]的研究结果相同，其它组合(除赤霞珠/SO4)的花色苷和多酚有不同程度的影响，但无差异性，赤霞珠/SO4显著降低了果皮的花色苷含量。综合与酿酒有关的果实品质进行分析，赤霞珠/SO4这个组合的果实品质较差，在吐鲁番地区不适合作赤霞珠的砧木，其余3个砧木均可作赤霞珠砧木。

4 结 论

赤霞珠的净光合速率、蒸腾速率和气孔导度日变化呈典型的“双峰”曲线，净光合速率大峰出现在上午，最大的是赤霞珠/3309M(26.16 μmol/(m2·s))，比CK提高了21.00%，最小的是赤霞珠/SO4(23.12 μmol/(m2·s))，提高了6.11%，小峰出现在下午，赤霞珠/3309M和赤霞珠/101-14的净光合速率高于CK，赤霞珠/SO4和赤霞珠/5BB的净光合速率低于CK；光合有效辐射日变化呈单峰曲线，14:00前缓慢上升，14:00～16:00变化平稳，16:00～18:00缓慢下降，20:00急剧下降；胞间CO2浓度日变化规律性不强，大致可归为两大类，一类是赤霞珠/SO4和赤霞珠/101-14，呈升-降-升的变化趋势，另一类是CK、赤霞珠/5BB和赤霞珠/3309M，呈双峰曲线；果实鉴定后发现，赤霞珠/SO4这个组合的果实品质较差，在吐鲁番地区不适合作赤霞珠葡萄的砧木，其余3个砧木均可作赤霞珠葡萄砧木。