基于MaxEnt模型的褐马鸡西部种群适宜栖息地研究

李宏群，牛常会，韩培士，刘晓莉，符勇耀

(1.长江师范学院现代农业与生物工程学院，重庆 408100;2.延安市黄龙山林业局，陕西延安 715700;3.长江师范学院图书馆，重庆 408100)

褐马鸡(Crossoptilon mantchuricum)是我国特有珍稀鸟类，国家Ⅰ级重点保护动物，被我国列为濒危物种，属于世界易危鸟类之一［1-2］。其分布区狭窄，目前主要分布在山西吕梁山、陕西黄龙山、河北小五台山和北京东灵山等山区［3］。由于自然植被破坏以及河流阻碍，其分布区被严重分割成3个区域，被称为3个地理种群，即山西吕梁山的中部种群、河北与北京地区的东部种群和陕西的西部种群［4］。陕西黄龙山林区是褐马鸡的原产地［5］。历史上由于该山区移民剧增，导致栖息环境破碎化，使褐马鸡种群几乎消失殆尽，动物学界曾一度认为褐马鸡在陕西已绝迹［5］。徐振武等［6］报道，陕北黄龙山林区发现褐马鸡种群，其分布区位于黄土高原南缘的黄龙山腹地，涉及黄龙、宜川两县以及韩城市5个乡镇。目前研究主要集中在褐马鸡微环境生境选择方面［2，7］，尚无大尺度定量分析褐马鸡生境与环境因子的关系以及褐马鸡生境质量评价方面的报道。

近年来，国内外学者普遍利用各种模型来预测目标物种生境的空间分布，其中比较常见的方法是物种分布模型(species distribution model，SDM)。物种分布模型是基于物种分布信息以及环境信息，对目标物种的分布进行模拟的主要方法，在预测种群分布动态、筛选主要生态环境因子以及区域物种多样性变化领域已得到应用［8-9］。目前，预测物种分布的模型主要有广义加法模型(Gam)、分类回归模型(Cart)、遗传算法预测模型(GARP)、Bioclim模型和最大熵模型(MaxEnt)等，上述模型已被应用于目标种的分布模拟预测上，并取得较好的预测结果［10-11］。其中，最大熵模型(MaxEnt)是基于最大熵原理的物种分布模型，具体为把研究区域全部像元作为构成最大熵的可能分布空间，将物种已知分布点的单个像元作为样点，依据已知样点像元的环境变量为约束条件，探寻此约束条件下该物种的可能分布，据此来预测该物种在研究区内的适宜栖息地分布情况，且具有较高的预测精度［12-13］。研究也证实MaxEnt模型对于已知物种分布数据不全的情况也有很好的预测结果，说明该模型具有广泛的适用性［14］。陕西黄龙山是我国野生褐马鸡的重要分布区之一。为保护褐马鸡种群及其生境，采用MaxEnt模型评价其生境，分析其潜在生境空间分布及主要影响因子，在此基础上结合已建自然保护区，明确该地区褐马鸡保护的空白区域，以期为陕西省黄龙山褐马鸡的保护提供指导和基础资料。

1 研究区概况

研究区位于陕西省黄龙山(34°56"～36°25"N，109°7"～110°55"E)，属横山山脉，包括黄龙县、宜川县、韩城市、洛川县、白水县、澄城县和合阳县等。境内地形起伏，沟壑纵横，海拔340～1 713 m，属于大陆性暖温带半湿润气候类型，四季分明，年均气温10.25℃，年均降水量549.3 mm，降水多集中在7—9月，年均蒸发量856.5 mm。森林植被为暖温带落叶阔叶林，以天然植被为主［2］，有 4 大特点［15］:(1)具有暖温带落叶阔叶林性质。(2)植被分布具有斑块性和不均匀性，生境岛屿化严重，形成各种不同性质的斑块化植被。(3)人类活动使植被类型更加复杂化。(4)受地貌形态影响(特别是海拔较低处)，个别植物群落类型分布较少，如草甸等植被类型。

2 研究方法

2.1 褐马鸡分布数据的采集与处理

褐马鸡分布数据主要来源于野外实际调查记录。自2018年7月至2019年2月，在该保护区的3个保护站选取不重叠样线25条(大岭保护站8条、圪台保护站14条和柏峪保护站3条)，自沟口向山脊方向覆盖各种生境类型。调查粪便、食迹、足迹、沙浴地等能够证明是褐马鸡活动后留下的痕迹以及活体，再通过手持GPS共采集153个分布点的经纬度坐标(图1)。

图1 研究区域褐马鸡调查样线和出现点Fig.1 Survey lines and occurrence points of brown-eared pheasant in the study area

同时补充笔者近10 a的野外采集数据;此外，考虑到褐马鸡的活动范围较大，距离过近可能会因空间自相关性较大而影响模型模拟的准确度，故根据褐马鸡日活动最大距离300 m［16］对褐马鸡分布点进行buffer分析，间距小于300 m的点仅保留1个点，最后选取126个褐马鸡分布点用于模型运算。

2.2 环境数据来源

已有研究表明，褐马鸡对植被类型、海拔、坡度、坡向、距离水源和距离林道等有一定选择性［7，17］。为此，选取地形(海拔、坡度和坡向)、植被类型、水系、人为干扰(道路)和生物气候等25个环境变量(表2)，用于研究褐马鸡的适宜生境。其中植被类型选取全国土地利用类型数据(https:∥globalmaps.github.io/)，使用研究区矢量图对该数据进行掩膜得到。水系因子选取全国主要的不同级别河流矢量数据(http:∥www.diva-gis.org/)，使用ArcGIS 10.3的距离分析功能生成研究区到河流距离的栅格数据。地形因子(海拔、坡度和坡向)数字高程图(DEM)来源于世界气候数据库(http:∥www.worldclim.org/)，在 ArcGIS 10.3中进行空间分析获得。人为影响因子(到道路的距离)依据全国主要道路的矢量数据(http:∥www.diva-gis.org/)，利用ArcGIS 10.3中的距离分析功能生成研究区距道路距离的栅格数据。19个生物气候因子数据下载于世界气候数据库(http:∥www.worldclim.org/)当前条件(1950—2000)的生物气候变量通过研究区掩膜得到。所有图层数据统一边界和坐标体系，栅格重采样到30 m×30 m，并转换为模型要求的*.asc文件格式。

2.3 MaxEnt模型构建

将褐马鸡分布点和环境变量数据导入MaxEnt 3.3.3k软件模型的“Samples”和“Enviromental layers”命令，随机选取75%数据为测试集(test data)，剩余25%的数据作为训练集(training data)，选择刀切法(Jackknife test)检验各环境变量的重要性［18-19］，并设置最大迭代运算500次，其余设置成默认值。输出结果以Logistic格式和ASCⅡ类型输出并转入ArcGIS 10.3中做进一步处理。

2.4 模型检验

采用受试者工作特征曲线(receiver operating characteristic curve，ROC)分析方法进行模型精度评价［20］。就是该曲线与横坐标围成的面积即 AUC(area under the ROC curve)值作为模型预测精确度的衡量标准。一般认为，AUC值为0.6～0.7时诊断较低，0.7～0.8时诊断中等，0.8～0.9时诊断良好，大于0.9时诊断优秀［20-21］。同时，选用主导气候变量在MaxEnt模型软件中进行单因子建模，绘制存在概率与环境因子的响应曲线，据此可以获得主导气候变量的阈值［9，20］。

3 结果

3.1 预测精度

ROC曲线评价结果表明，训练集与验证集AUC值分别为0.988和0.984，表明MaxEnt模型的预测结果达优秀水平，可以很好地用于褐马鸡地理分布和环境因子关系的模拟上。

3.2 褐马鸡西部种群栖息地适宜性分布

模型结果以ASCⅡ类型文件输出，利用ArcGIS 10.3中ASCⅡto Raster命令转化为栅格数据，按照政府间气候变化专门委员会(IPCC)关于可能性的划分标准［21］，P＜0.05 为不适宜区，0.05≤P＜0.33为中度适宜区，P≥0.33为适宜区，将研究区栅格数据划分为3个等级(图2)。

图2 褐马鸡在各县(市)栖息地适宜性分布Fig.2 The distribution of habitat suitability of C．mantchuricum in each county or city

从栖息地分布区域层次研究，褐马鸡的生境主要分布在陕西的黄龙县、宜川县、洛川县和韩城市;从适宜栖息地层次研究，褐马鸡适宜生境主要分布在黄龙县的中部和东部、宜川县的西南部和韩城市的西北部;从整体分布面积层次研究，褐马鸡栖息地的总面积为2 202.58 km2，其中中度适宜栖息地面积为1 407.23 km2，适宜栖息地面积 为795.35 km2;从各县级分布面积层次研究(表1)，褐马鸡在陕西黄龙县适宜栖息地面积最广，总栖息地面积为1 066.08 km2，其中中度适宜栖息地面积为615.84 km2，适宜栖息地面积为450.23 km2;其次是韩城市，总栖息地面积为356.03 km2，其中中度适宜生境面积为308.42 km2，适宜栖息地面积为 47.61 km2;再次是宜川县，总栖息地面积为192.39 km2，其中中度适宜栖息地面积为 98.18 km2，适宜栖息地面积为94.21 km2;最后为洛川县，该县仅存在中度适宜栖息地，面积为32.73 km2。

表1 褐马鸡在各县(市)的不同等级适宜栖息地面积Table 1 Suitable area of different grades of C．mantchuricum in each county or city

3.3 褐马鸡的地理分布与环境因子之间关系

通过刀切法分析各环境因子对预测结果的影响程度或确定影响物种地理分布的关键性环境变量［18-19］。根据各因子对褐马鸡适宜生境的贡献率(表2)，最干季平均气温对褐马鸡适宜生境的影响贡献率最大，达22.3%，其他主要影响因子按贡献率从大到小依次是最干月降水量、最冷季平均降水量、最热月极高温度和距道路的距离等，这5个主导因子的累积贡献率为79.30%。把上述5个环境变量单独导入MaxEnt模型，并绘制物种存在概率与环境变量的响应曲线，以此为基础计算各主导环境因子的阈值(存在概率阈值为0.5)。最干季平均温度(bio-09)的阈值为-6.0～-4.3℃，最干月降水量(bio-14)为4.90～5.75 mm，最冷季平均降水量(bio-19)为 15.3～16.8 mm，最热月极高温度(bio-05)为23.0～26.3℃，距道路的距离为 0～0.054 km。

4 讨论

应用生态学的发展为物种潜在分布预测提供了有力的模型，很多模型的算法已实现电脑程序化，并形成了软件工具［22］。目前常用的有回归模型和生态位模型，回归模型不仅需要出现点数据也需要未出现点数据，而生态位模型只需动物出现点的数据而不需要未出现点的数据，而且在分布点较少的情况下仍能得到较满意的结果［14，23］。根据在黄龙山野外调查的实际经验，记录到的都是粪便、食迹、足迹、沙浴地等能够证明是褐马鸡活动后留下痕迹的数据，缺乏未出现点的数据，因此，相较于回归模型，利用生态位模型预测该物种潜在分布区更加合适。与其他生态位模型比较，MaxEnt模型建模的有效性更高［8，10-11］。利用 MaxEnt模型对黄龙山褐马鸡栖息地适应性进行研究，多次检测的AUC值(训练和测试数据)都在0.9以上，表明该模型的预测结果已达到优秀标准，精准度较高。

表2 该研究采用的环境变量Table 2 Environmental data used in this study

在预测图中，褐马鸡西部种群在我国的潜在地理分布为陕西省黄龙县、宜川县、洛川县和韩城市。褐马鸡最适宜栖息地主要分布在黄龙县的中部和东部、宜川县的西南部和韩城市的西北部。褐马鸡在各县级不同等级面积比较而言，适宜栖息地面积由大到小依次为黄龙县＞韩城市＞宜川县，中等适宜栖息地面积大小顺序为黄龙县＞韩城市＞宜川县＞洛川县。以上信息说明黄龙县是褐马鸡主要生活区域，其次为韩城市，再次为宜川县和洛川县。目前在陕西黄龙山已经建立延安和韩城黄龙山褐马鸡国家级自然保护区。从图3可见，褐马鸡适宜和中等适宜栖息地已越出保护区的边界，建议当地政府或林业部门调整保护区的规划或者在这些超出区域加强监测力度。洛川县的东部也进入褐马鸡中等适宜范围(表1和图2)，据当地林业部门反应此处发现有褐马鸡活动痕迹，这也是当地林业部门以后需加强监测的区域。

刀切法以及物种存在概率与环境变量的响应曲线研究表明，对预测结果贡献较大的环境因子是最干季平均温度(bio-09)、最干月降水量(bio-14)、最冷季平均降水量(bio-19)、最热月极高温度(bio-05)、距道路的距离等。褐马鸡雌雄个体在冬季与夏季具有不同的临界温度点，雌鸟为-31.29和43.29℃，雄鸟为-29.40和39.57℃［24］。在黄龙山林区，冬季是最干燥季节，也是林业部门防火的关键时期。最干季平均温阈值为-6.0～-4.3℃，一方面，因为该时期褐马鸡为集群生活，该温度在一定程度抑制了病菌的传播;另一方面，该温度阈值都在极限范围以内，可保证正常基础代谢而维持正常的生命活动。最干月降水量和最冷季平均降水量的阈值分别为4.9～5.75和15.3～16.8 mm。在干旱季节还有一定的降水量，可保证一些饮水源和小溪不至于干涸，还有一些植物可以维持正常的生命代谢，例如连翘(Forsythia suspensa)根皮、独角莲(Typhonium giganteum)的块茎和小溪边的草根。最热月极高温度阈值为23.0～26.3℃。8月是一年中最热的月份，也是植物生长最旺盛的月份，可为各种昆虫繁殖生长提供大量的食物，导致昆虫的多样性和丰富度最高，这为褐马鸡雏鸡的发育提供了蛋白质。到道路的距离阈值为0～0.054 km。选择在路边觅食可能是边际效应作用［25］，即林缘草层昆虫和群落优势度指数上升。路边阳光充分，植被生长旺盛，可为褐马鸡提供丰富的食物。还有路面附近往往有大量农田，褐马鸡可以在农田中捡拾一些农民收获遗落的种子。路面开阔，视野好，褐马鸡容易发现天敌，以便向山顶或山沟逃跑。

5 结论

(1)最干季平均温度、最干月降水量、最冷季平均降水量、最热月极高温度和距道路的距离是褐马鸡种群适宜栖息地的主要影响因子，其阈值分别为-6.0～-4.3 ℃、4.90～5.75 mm、15.3～16.8 mm、23.0～26.3℃和0～54 m。

(2)褐马鸡西部种群在我国的潜在分布区为陕西省黄龙县、宜川县、洛川县和韩城市。从最适宜生境层次来看，褐马鸡最适宜生境主要分布在黄龙县的中部和东部、宜川县的西南部和韩城市的西北部;从各县级不同等级面积比较而言，适宜生境面积由大到小依次为黄龙县＞韩城市＞宜川县，中等适宜生境大小顺序为黄龙县＞韩城市＞宜川县＞洛川县。洛川县的东部一部分也进入褐马鸡中等适宜范围，这是当地林业管理部门以后监测的重点区域。