不同土壤水分下黄栌光合作用CO2响应过程

陈 建，张明泉

（山东省水文局，山东 济南250002）

光合作用是绿色植物利用叶绿素等光合色素，在可见光的照射下，将CO2和水转化为有机物，并释放出氧气的过程。这一过程既与植物自身特性密切相关，也受诸多外界环境因素的影响。其中，水分和CO2作为光合作用的主要原料，是影响植物光合作用的重要因素[1,2]。我国是一个干旱缺水严重的国家，人均水资源量仅为世界平均水平的1/4，我国又是世界上用水量最多的国家，在水资源供需矛盾突出的地区，仅有的水资源在首先满足人们正常生活生产后，生态用水就十分紧张。在这些地区进行恢复植被、景观绿化时，优先选择耗水低、抗旱能力较强的植物将逐渐成为一种趋势。因此，通过研究土壤水分对植物光合作用的影响，从植物生理层面为抗旱树种的选择提供参考是十分必要和有意义的。CO2作为光合作用的底物，其浓度的升高或降低必然影响植物的光合生理过程。根据研究，由于温室气体的排放，大气中CO2浓度已从工业革命前的270μmol·mol-1升高到目前的 412μmol·mol-1， 预测到本世纪中叶大气CO2浓度将升高到550 μmol·mol-1，本世纪末将达到 700μmol·mol-1[3]。在这种情况下，为了了解CO2浓度对植物生长的影响，通过研究植物光合作用的CO2响应过程，获得该植物的光合能力、CO2饱和点、CO2补偿点、羧化效率等主要指标非常必要。

黄栌(Cotinus coggygria Scop.)为漆树科黄栌属，落叶小乔木或灌木，是较为常见的观赏树种，具有耐寒、耐旱、耐碱及耐瘠薄的生态特性，对SO2也具有较强的抗性。目前，对黄栌的研究主要集中在病理学、栽培管理等方面[4-7]，对其抗旱特性方面也有少量研究[8,9]，但多个土壤水分梯度下光合作用的CO2响应过程还未见报道。本文以两年生黄栌幼苗为对象，研究8个土壤水分梯度下黄栌光合作用的CO2响应过程。同时，为了更好的模拟响应过程和求解各项生理参数，用直角双曲线修正模型对数据进行拟合分析，从而明确了黄栌CO2响应过程及各项生理参数在不同土壤水分条件下的变化规律。

1 材料与方法

1.1 试验地概况

试验地位于山东农业大学林学实验站，地处泰山南麓，东经 116°02′-117°59′、北纬 35°38′-36°33′。属暖温带半湿润大陆性季风气候，四季分明。多年平均降水量为697mm，年最大降水量1498mm，年最小降水量199mm，年内降水分布不匀，夏季最多，占年降水量的65.2%，冬季最少，仅占3.6%。7月份降水最多，占年降水量的32.1%。年平均气温12.9℃，≥10℃积温为 2350～4777℃， 年均日照时数2582.3h，多年平均水面蒸发量在1000～1220mm，平均无霜期195d，土壤以棕壤为主。

1.2 试验材料与水分控制

选用长势基本一致的2年生黄栌苗木，于3月份进行苗木盆栽，6月份进行观测。用环刀铝盒测得盆栽土壤的田间持水量为26.1%，容重为1.34g/cm3。

为使盆内土壤与田间土壤保持一致，将盆埋于土壤中，采取人为控制水分的方法获取不同的土壤水分梯度。选取长势优良的黄栌盆栽苗3株，在试验观测的前2天浇透水，使土壤水分达到饱和，采用铝盒烘干法测定土壤的重量含水量 （MWC；%），并根据SWC与田间持水量（FC）的比值求得土壤相对含水量 (RWC；%）。2天后获得初期土壤水分梯度，MWC为25.7%（RWC为98.5%），进行光合作用的CO2响应测定。以后通过自然耗水，每隔2天获取一个水分梯度。在MWC为21.2%、19.2%、16.1%、13.0%、11.0%、8.5%、4.7%（RWC 分别为 81.2%、73.6%、61.7%、49.8%、42.1%、32.6%、18.0%） 时分别进行CO2响应的测定。

1.3 CO2响应过程观测

试验材料选择生长健壮的成熟叶片，观测时从试验植株中部选3个叶片，应用CIRAS－2型光合仪测定黄栌光合作用的CO2响应过程，测定时，选择晴朗天气，测定时间为上午9：00-11：00左右。每个叶片重复测定3次，取平均值。采用仪器自带光源将光照强度固定为 1000 μmol·m-2·s-1， 参比室CO2浓度通过仪器自带的CO2钢瓶依次设置为0、20、50、100、150、250、400、600、800、1000、1200、1400、1600 μmol·mol-113 个水平。每个 CO2浓度水平的测定时间均为2min。仪器自动记录净光合速率（Pn；μmol·m-2·s-1）、胞间 CO2浓度（Ci；μmol·mol-1）等光合生理参数。

1.4 数据处理

应用SPSS 19软件对数据进行方差分析和非线性回归分析。

黄栌光合作用的CO2响应曲线采用直角双曲线修正模型进行拟合（如图1），其模型的数学表达式为［10,11］：

式中：Pn为净光合速率（μmol·m-2·s-1）；Ci为胞间CO2浓度 （μmol·mol-1）；α 为 CO2响应曲线在 Ci＝0 时的斜率，即CO2响应曲线的初始斜率；b、c为系数（mol·mol-1）；Rp为光呼吸速率（μmol·m-2·s-1）。

植物的羧化效率（CE；mol·m-2·s-1）、CO2补偿点（Γ；μmol·mol-1）、CO2饱和点 （CSP；μmol·mol-1）、光合能力（Pnmax;μmol·m-2·s-1）的数学表达式分别为：

2 结果与分析

2.1 黄栌光合作用CO2响应过程的拟合

根据以往的研究，对植物光合作用CO2响应过程的拟合，采用较多的有直角双曲线模型、非直角双曲线模型、直角双曲线修正模型、指数模型以及Michaelis-Menten模型等，叶子飘、赵玉文等人通过研究认为，相较其他几种模型，直角双曲线修正模型对植物光合作用CO2响应过程的拟合效果最好，并可以直接和较为精确地计算出主要的CO2响应参数[10-14]。由表1、图1可见，不同土壤水分下的决定系数（R2）在 0.97～0.998 之间，平均 R2高达 0.989，表明直角双曲线修正模型能够很好的拟合出不同土壤水分下黄栌光合作用CO2响应过程。

表1 不同土壤水分下黄栌光合作用CO2响应参数

2.2 土壤水分对黄栌光合作用CO2响应过程的影响

由图1可见，在各个土壤水分下Pn对Ci的响应都呈现出一致的规律，即在Ci小于CO2饱和点时Pn随着Ci的上升而迅速上升，Ci超过CO2饱和点后Pn能一直维持较高的水平，并呈缓慢下降趋势，这表明黄栌对CO2有很强的适应能力，CO2浓度短时间内的升高能显著提高其光合生产力。当Ci超过CO2饱和点后，土壤水分对黄栌净光合速率的影响极为显著 （p＜0.01），在一定的土壤水分区间内，Pn随着RWC增加而不断上升，当RWC到一定临界值（RWC为61.7%（MWC为16.1%））时Pn达到最大值，超过这一临界值以后，Pn随RWC上升呈下降趋势。当RWC在42.1%～73.6%（MWC在11.0%-19.2%）之间时，黄栌具有较高的光合生产力。

2.3 土壤水分对黄栌光合作用CO2响应参数的影响

由表 1 和图 2（a、b、e）可见，不同土壤水分下黄栌的 CE、Pnmax、Rp分别在 0.0372～0.2741 （mol·m-2·s-1）、6.84～43.21（μmol·m-2·s-1）、4.93～13.25（μmol·m-2·s-1）之间，三个指标随着土壤含水量的增加都表现出先上升后下降的规律，当RWC为61.7%(MWC为16.1%)左右时CE、Pnmax达到最大值，当RWC为73.6%(MWC为19.2%)左右时Rp达到最大值；由表1和图 2（c、d）可见，不同土壤水分下黄栌的Γ、CSP分别在26.28～132.41（μmol·mol-1）、783～1479（μmol·mol-1），两个指标随着土壤含水量的增加表现出先下降后上升的规律，黄栌最小Γ和最小CSP对应的RWC分别为 61.7%（MWC为 16.1%）和 81.2%（MWC为21.2%）。

3 结论与讨论

（1）采用直角双曲线修正模型能够较好的拟合不同土壤水分下黄栌光合作用CO2响应过程，各个土壤水分下的决定系数（R2）均在0.97以上。此外，通过直角双曲线修正模型可以直接和较为精确的计算出黄栌的羧化效率、光合能力、CO2补偿点、CO2饱和点、光呼吸速率等主要的CO2响应参数。

（2）黄栌对CO2具有很强的适应性，CO2浓度短时间内的升高能显著提高其光合生产力，在胞间CO2浓度超过饱和点后净光合速率能继续维持较高水平，且下降幅度不大。土壤水分对黄栌光合作用的影响非常显著，净光合速率表现为对土壤水分具有显著的阈值响应，当RWC在42.1%～73.6%（MWC在11.0%～19.2%）之间时，黄栌具有较高的光合生产力，最适宜的RWC为61.7%(MWC为16.1%)左右。

（3）黄栌的 CE、Pnmax、Rp表现为对土壤水分具有明显的阈值响应，当RWC为61.7% (MWC为16.1%)时CE、Pnmax达到最大值，当RWC为73.6%(MWC为19.2%)时Rp达到最大值；黄栌的Γ、CSP随着土壤含水量的增加表现出先下降后上升的规律，最小Γ和最小CSP对应的RWC分别为61.7%（MWC为16.1%）和81.2%（MWC为 21.2%）。