非洲梨生产与研究概况*

田路明，董星光，曹玉芬，齐 丹，霍宏亮，张 莹，徐家玉，刘 超

（中国农业科学院果树研究所，农业部园艺作物种质资源利用重点实验室，辽宁兴城 125100）

非洲纵跨赤道南北，北邻地中海，是世界面积第二大洲，同时也是人口第二大洲。非洲有“热带大陆”之称，其气候特点是高温、少雨、干燥，气候带分布南北对称[1]。非洲的热带、亚热带水果种类众多，而落叶果树相对较少。众所周知，非洲东部和中部国家没有原产的落叶水果，部分国家引入栽培了一些树种，乌干达于1999 年启动了一项落叶果树适应性研究和开发方案，在乌干达的基盖济高地引入肯尼亚成功栽培的苹果、桃和梨品种，其栽培表现良好[2]。南非的梨是由欧洲殖民者引入的，南非是重要的西洋梨出口国，而北非既有一些地方梨品种，也有梨的野生种，主要靠近地中海附近。非洲人逐渐开始喜欢梨果，而伴随着非洲人口的增长，梨果的消费量也在增长，这促进了非洲梨产业的发展[2-4]。南非生产的梨果约38%用于出口，44%用于加工（罐装和果汁），18%用于当地新鲜市场消费。南非梨果出口总量从1990 年的75 000 t 左右增加到2003 年的125 000 t，其中欧盟约占其出口总额的45%，其次是英国（41%）[5]。2016 年梨出口量为250 354 t，其中欧盟约占梨出口总额的49%，其次是亚洲（16%）、非洲（8%）[6]。本文围绕非洲梨的生产、科研概况以及主要影响因素，综述相关的研究成果，供科研和生产借鉴利用。

1 非洲梨收获总面积和总产量

根据联合国粮农组织（FAO）统计数据（图1），统计的非洲产梨国家有10 个（表1），1992—2017年梨的总产量总体呈上升的趋势，2010 年梨收获总面积达到最大，2010—2017 年梨收获总面积下降明显。2003 年非洲梨栽培面积和产量仅占全球梨栽培面积和产量的3%，南非占非洲梨总产量的56%，其次是阿尔及利亚（16%）、突尼斯（11%）、埃及（9%）和摩洛哥（8%）[5]。2017 年，南非占非洲梨总产量的53.1%，其次是阿尔及利亚（30.3%）、埃及（8.3%）、摩洛哥（4.3%）和突尼斯（2.1%），埃及的梨总产量增加明显，而突尼斯的梨总产量明显减少（表1）。在非洲，南非的梨总产量和平均单产均居首位；阿尔及利亚的梨收获总面积于2004年超过南非，位居非洲第一，但是平均单产较低（表1）。

图1 1992—2017 年非洲梨果总产量和总收获面积

表1 非洲主要梨生产国产量和面积情况

2 非洲主要梨产区分布和梨品种

梨是温带地区最受欢迎的水果之一，也是非洲人喜欢的果实之一。非洲的梨生产地点主要在赤道以北和以南33～35°的区域，如非洲南部的南非，非洲北部的阿尔及利亚、埃及、摩洛哥和突尼斯等，而肯尼亚和津巴布韦等高海拔地区国家的梨栽培面积较小[5]。非洲北部的摩洛哥、阿尔及利亚和突尼斯有原始野生梨资源[7-8]，如突尼斯有不少地方梨品种资源[9]。阿尔及利亚商业梨园位于靠近地中海的阿尔及尔、布利达、蒂帕扎和布默德斯地区，主要有‘圣玛丽亚’（Santa Maria）和‘康弗伦斯’（Conference）等梨品种[10]。摩洛哥的梨产区主要在阿特拉斯山脉中部附近的梅克内斯、艾兹鲁和塞夫鲁等地区，梨品种有‘威廉姆斯’（Williams）、‘P-Crassane’‘Doc Guyot’‘圣玛丽亚’和‘Coscia’等[11-12]。梨也是埃及最重要的落叶果树之一，靠近地中海的亚历山大省、贝赫拉省和莫努菲亚省被认为是埃及国内梨产量最高的地区[13]，西洋梨与砂梨杂交品种‘康特’（Le Conte）是唯一主栽的梨品种[3]。

自20 世纪80 年代初以来，南非的梨种植面积从最初的7 000 hm2增加到13 000 hm2，其主要栽植品种有‘盘克汉姆’（Packham’s Triumph）、‘威廉姆斯’‘福瑞尔’（Forelle）、‘Rosemarie’和‘Beurre Bosc’[5]，到20 世纪80 年代中期，大多数果园都使用西洋梨幼苗为砧木，此后无性系‘BP1’和‘BP3’砧木一直占主导地位，榅桲砧木也有一定数量[5]。南非西开普省是南非的梨生产中心，占南非总产量的79%以上，其中‘盘克汉姆’占种植面积的34%，是最受欢迎的梨品种，其次是‘福瑞尔’（26%）、‘威廉姆斯’（20%）、‘阿巴特’（6%）以及‘Rosemarie’‘Flamingo’‘Bon Rouge’‘Golden Russet Bosc’和‘Beurre Hardy’等[6]。肯尼亚的梨种植最早是由欧洲移民引入的，但是亚洲梨及其杂交后代比欧洲梨更适合肯尼亚高地，如中国的‘鸭梨’和‘砀山酥’，日本的‘丰水’‘幸水’‘新世纪’‘二十世纪’和‘新高’都比较适合东非高原地区[14]。

3 非洲梨研究概况

3.1 种质资源与育种

梨属植物（Pyrus）的分类是复杂的，相当数量的中间型和或多或少稳定的分离体，造成了分类上的困难[15]。非洲的摩洛哥有 2 种野生梨Pyrus bourgaeana和P.cordata，阿尔及利亚和突尼斯北部地中海附近也有野生梨P.cordata，研究认为P.bourgaeana和P.mamorensis是同一种野生梨[7]。摩洛哥马莫拉森林中特有的野梨P.mamorensis，由于缺乏保护，面临灭绝的危险，但由于其生态和药用特性，使其具有很大的战略价值[8,16]。利用SSR 分子标记，对25 个突尼斯地方梨品种和6 个欧洲梨品种进行研究，结果表明25 个突尼斯品种的期望杂合度和观察杂合度平均为0.71，突尼斯梨品种与欧洲梨品种并没有明显分开，鉴定出一批同物异名的梨品种[9]。突尼斯的地方梨品种可能将对全球有益，因为它们的低温需求很低（＜200 h），也许能应对未来全球气温变暖的风险[9]。也有研究表明，突尼斯的地方梨品种‘Radsi’‘Ambri’‘Fayeli’‘Meski Bouguedma’和‘Meski Ahrech’对火疫病有较强抗性[17]。

目前，南非梨育种计划的重点是开发出具有优良风味和品质的红色或全红品种。‘Rosemarie’是南非农业研究委员会（ARC）的梨育种计划于1990年发布的红梨品种，该研究委员会又于1993 年发布了另一个红色品种‘Flamingo’。ARC 育种计划的目标是开发更深红色的新品种，因为红梨的价格比标准的绿梨品种多出3 倍[18-19]。利用QTL 定位分析，在‘Flamingo’ב阿巴特’的后代群体中，发现2 个标记以标定红皮基因，从而开展红皮性状分子辅助育种选择[20]。

培育低需冷量的梨新品种以适应埃及温暖气候，是埃及梨育种计划的重要目标之一。在7 ℃条件下，‘Hood’梨品种的需冷量在200 h 以下，‘康特’梨品种的需冷量在500 h 以下，而‘鸭梨’需冷量高于500 h。研究表明，26 个F1杂交种‘康特’בHood’（LH）和15 个F1杂种‘康特’ב鸭梨’（LY）的幼苗因其父本的不同，其需冷量也发生了变化；利用‘Hood’亲本可以降低LH 后代的低温时数，而‘鸭梨’亲本则能增加LY 后代的低温需求时数，在LH 的F1后代中获得12 个需冷量低于200 h 的植株[21]。

3.2 栽培管理研究

在1950 年以前，南非梨树栽培主要利用西洋梨实生苗为砧木，行株距多为6.0 m×6.0 m；1950—1980 年，‘盘克汉姆’被大量种植，其行株距为5.0 m×3.0 m，杯状树形或多领导干树形在这一时期得到了普及，无性系砧木‘BP1’‘BP2’和‘BP3’开始流行[22]。1980—1995 年，中央领导干树形得到应用，行株距为4.0～4.5 m×1.5～2.5 m，树势较强的‘BP1’和‘BP3’仍然是首选。1995 年至今，逐步开始高密度种植梨树，榅桲等矮化砧木被利用，环剥已成为南非高密度梨园的一种标准做法，行株距多为4.0 m×1.0 m 和4.0 m×1.5 m，并且辅助利用棚架栽培管理[22]。在南非西开普省，‘福瑞尔’梨树以‘BP1’‘BP3’和‘榅桲A’为砧木，栽植密度分别为889、1 667、2 857 株/hm2下，测定了砧木和栽植密度对果实成熟期和品质的影响，结果表明‘榅桲A’的产量比BP 类砧木高，而且树体矮化明显；嫁接‘BP3’比‘BP1’产量高，而树势相似；与BP 类砧木相比，以‘榅桲A’为砧木的果实质量、红色发育和可溶性固形物含量显著增加[23]。在3 个地点连续7～9 年对‘福瑞尔’进行不同砧木比较试验，如砧木‘Pyrodwarf’（PD）、‘Old Home’בFarmingdale’（OH×F）系列、‘榅桲A’‘榅桲C51’‘BU2-33’‘BP3’‘BP1’，表现最好的砧木是OH×F217，其次是OH×F40 和OH×F97，结果表明OH×F 系列具有一定抗火疫病能力[24]。研究表明，‘盘克汉姆’梨在‘BP3’和OH×F97 上产量最高，在‘榅桲A’和‘BP3’砧木上产量较高，‘Doyenne du Cornice’在高密度种植的‘榅桲A’和低密度种植的‘BP3’上表现最好，‘榅桲A’和‘榅桲C51’的‘Flamingo’产量最好[25]。在南非冬季低温不足情况下，对7 个梨品种‘福瑞尔’（‘榅桲A’和‘BP1’砧木），‘盘克汉姆’‘阿巴特’‘Flamingo’‘Golden Russet Bosc’‘Rosemarie’和‘Beurre D’Anjou’（‘BP1’砧木）侧芽生长规律进行研究，结果显示潜在侧芽的高比例可能有助于减少生长芽的数量，从而增加同化物在果实结构中的分配，并且有利于‘盘克汉姆’和‘Rosemarie’的连续丰产能力[26]。

在埃及，‘康特’通常以豆梨和西洋梨实生苗为砧木[27]。在埃尔莫努菲亚省的哈塔巴试验站，对4 年生的‘康特’进行拉枝技术研究，以豆梨为砧木，分别在初夏（6 月）、夏季（8 月）和夏末（9月）对2 年生枝条做弯曲90°处理；通过比较形成的结果短枝数、坐果率和果实品质，发现各处理均能显著提高产量、单果重、果实纵横径，综合结果认为拉枝技术的最佳时期是夏末，其次是初夏[13]。在埃及吉萨园艺研究所（HRI）进行的梨栽培措施研究中，对以西洋梨为砧木的12 年生‘康特’梨树，进行拉枝、环剥和短截比较处理，试验结果表明，其中“拉枝＋环剥＋剪去1/3 的1 年生枝长”的处理对提高产量和质量效果最好，其次是“拉枝＋环剥”或“拉枝＋剪去1/3 的1 年生枝长”的处理[28]。2009 年和2010 年在埃及El-Kanater 园艺研究站进行几种杂草防治措施研究，结果表明用黑色聚乙烯地膜或稻草覆盖，都能提高‘康特’梨树营养生长、果实品质、坐果和果实产量[29]。埃及多石灰性土壤，有较高比例的CaCO3和较高的pH 值，‘康特’易产生缺素症，试验分别以0.1%硫酸钾、0.02%硫酸铜、0.04%螯合锌、0.06%螯合铁和相同浓度混合养分为处理，以未处理树木为对照进行研究，结果表明，与对照相比，各处理均取得了较好的效果；混合营养在这一研究中效果最好，该处理获得了最佳营养生长参数[30]。

在摩洛哥半干旱气候条件下，对‘圣玛丽亚’梨品种嫁接在‘榅桲A’‘榅桲C’‘BA29’和西洋梨实生苗进行比较研究，结果表明，不同砧木对‘圣玛丽亚’梨品种的产量、果实品质和叶片矿质元素有很大的影响，一般栽植密度（400 株/hm2）可选择西洋梨实生苗为砧木，高密度栽植（800 株/hm2）的栽培模式推荐‘BA29’砧木[31]。突尼斯梨种植园平均栽植密度以西北部最高（806 株/hm2），其次是北部（484 株/hm2）、东北部（392 株/hm2）和中西部（255 株/hm2）的中等种植密度，而中东部（196 株/hm2）和南部（166 株/hm2）的密度最低，种植密度的差异是为了适应不同地区的小气候环境[17]。

3.3 病虫害研究

据报道，非洲北部梨产区火疫病发生较多，而在非洲南部几乎没有发现。1964 年和1988 年埃及发生了严重的火疫病情，全国80%的梨树被摧毁[32]；2006 年摩洛哥暴发火疫病[12,33]；2010 年在阿尔及利亚梨主产区的284 个商业果园中大量暴发感染病例，但受污染的植物可能已经在该国存在了多年，火疫病的大暴发可能是由于有利的气候条件造成的[10]。2012 年春天，在突尼斯首次报道了‘威廉姆斯’的火疫病感染情况，给梨产业造成了巨大的经济损失[34]。南非还没有发现火疫病，有研究认为，南非的苹果树和梨树上的大型芽孢杆菌对欧文氏菌有拮抗性[35]。

从埃及的不同地区获得了11 份疑似欧文氏菌株，根据其形态学、生物化学、病理学和分子特征，包括PCR 分析和16SrRNA 基因的测序分析，证明了所有分离株均属于欧文氏菌，利用16SrRNA 通用引物，可用来鉴定不同欧文氏菌的亲缘关系[36]。对埃及和德国的不同地点收集的30 份欧文氏菌株进行聚类比较，簇1 包括所有的埃及分离株，簇2 包括所有的德国分离株，表明埃及的欧文氏菌与德国的亲缘关系较远[37]。对摩洛哥梨树上采集的48 份菌株，经指纹分析方法（RE-PCR 和fAFLP）证明其是欧文氏菌，并将其分为4 个亚组，摩洛哥分离的欧文氏菌具有多个地理来源特征[12]。对采自摩洛哥不同区域仁果类果树上的402 份欧文氏菌进行研究，结果证明了摩洛哥欧文氏菌种群较大，且具有多样性[38]。对突尼斯的火疫病研究结果显示，突尼斯既有欧洲型欧文氏菌，也有一些突变或其他独立的欧文氏菌，认为基于VNTR 分子标记进行的PCR指纹图谱是鉴别欧文氏菌及其在流行病学研究中鉴定的最有效工具[39]。埃及的研究表明，不同品牌的农用链霉素没有表现出任何对火疫病明显的控制，而常年喷施二硫代氨基甲酸类杀菌剂即代森锰锌，对火疫病则具有较好的控制作用，另外以豆梨和杜梨作砧木，其树体对火疫病抗性好于用西洋梨砧木[40]。摩洛哥的研究结果表明，防御激活剂（PDAs）和生物控制剂（BCAs）的联合应用能普遍提高对火疫病造成花枝枯萎的保护作用，保护率提高76.0%～98.2%[11]。突尼斯尝试利用喷施矿物油、铜制剂、生长调节剂以及生物防治措施，都未能很好的限制火疫病传播[17]。摩洛哥在筛选火疫病拮抗菌的研究中，发现与其他的拮抗菌相比，Pantoea agglomerans对欧文氏菌具有较强的拮抗作用[41-42]。

20 世纪80 年代，突尼斯从西班牙引进了梨新品种，在1994 年首次发现引入的梨品种产生了衰退病，以至于突尼斯国内几乎所有的梨种植区均出现了衰退病的发病情况[43]。RFLP 鉴定图谱与报道的梨衰退病原（Candidatusphytoplasmapyri）一致，从而为这种外来病原在突尼斯的发生提供了证据；梨衰退病病原可由梨园中最常见的昆虫梨木虱携带，因此梨木虱很有可能是突尼斯梨衰退病传播的媒介[44]。疫霉冠腐病是一种严重的土壤真菌病害，存在于突尼斯的苹果树和梨树上，目前还没有经过批准的杀菌剂来防治恶疫霉菌（Phytophthora cactorum），而有研究结果表明，野生种梨P.syriaca可能是一种潜在的抗恶疫霉菌的梨树砧木[45]。突尼斯首次报道苹果茎痘病毒（ASPV）和苹果黄化叶斑病病毒（ACLSV）对梨的感染[46]，还有梨树上发生的桃潜隐花叶类病毒（PLMVD）、梨疱状溃疡类病毒（PBCVD）和酒花矮化类病毒（HSVD）的情况，梨树自然发生的PBCVD-HSVD 和PLMVD-HSVD混合感染[47]。摩洛哥稀有野生种梨（P.maorensis）是马莫拉森林中特有的蔷薇科植物，干旱时期人类活动和家畜放牧对其的生长造成了严重的胁迫，另外枯草杆菌（Bacillus subtilis亚角质层拟盘多毛孢）的攻击很可能是造成该树种长期健康状况下降的原因之一[48]。发生在阿尔及利亚梨和南非苹果、梨上的花芽枯萎病，病原菌是丁香假单胞菌（Pseudomonas syringaepv.syringae）[49-50]。利比亚东部苹果树和梨树根际受线虫的危害，研究结果表明，螺旋线虫属（Helicotylenchus）、矮化线虫属（Tylenchorhynchus）和剑线虫属（Xiphinema）是主要的线虫[51]。

3.4 采后研究

南非的西洋梨产业及产业链是比较发达的，南非生产的西洋梨大部分出口到欧洲市场，而只有15%的产量在当地的市场上鲜销[52]。‘盘克汉姆’是南非种植和出口最多的品种，该梨贮藏中产生虎皮、颈皱缩等生理病害。南非开发一种基于重复低氧应激（RLOS）贮藏‘盘克汉姆’梨果方案，果实在-0.5 ℃下，先以0.5%的O2处理10 d，然后在0.9%的O2和0.8%的CO2的条件下处理7 d，或在1.5%的O2和2.5%的CO2条件下处理21 d，然后再重复循环，分别贮藏2、4、6、8、10 个月，各种生理分析结果表明，RLOS 处理后大多数感官指标的评分显著高于对照，并在贮藏10 个月内保持了较好的果实品质[53]。‘福瑞尔’是南非栽培和出口的第二大梨品种，贮藏期间果实绵化是最严重的品质缺陷[54]，微CT 分析证实，绵化果实的组织比非绵化果实更多孔，孔的比例大于56.53 mm；X 射线影像显示，绵化果实的细胞较大，呈椭圆形，而非绵化果实细胞则偏球形[54]。研究结果表明，‘福瑞尔’梨树冠内梨果的绵化率普遍较低，明显低于树冠外梨果实；在-0.5 ℃下强制冷藏12 周的梨果，可以确保最佳的食用质量[55]。梨果贮藏期间，扩展青霉菌（Penicillium expansum）引起蓝霉腐病，链格孢菌（AlternariaalternataFr.）导致梨果产生黑霉斑，杀菌剂苯并咪唑与CaCl2（4%）的结合策略可较好地防治梨果贮藏过程中链格孢菌和扩展青霉菌产生的病害现象[56]。

‘康特’是埃及唯一的主栽梨品种，目前关于该品种的贮藏保鲜研究较多。维持梨果的香气尤为重要，对鲜梨和贮藏梨的顶空挥发物，进行气相色谱和气相色谱-质谱分析，共鉴定出27 种挥发性芳香成分：15 种酯类、8 种醇类、3 种醛类和1 种萜烯类[57]。研究结果表明，使用100 mg/L 的柠檬酸＋1 700 mg/L 硝酸钙或100 mg/L 的抗坏血酸＋1 700 mg/L 硝酸钙喷施生长期间的果实10 次，是保持果实冷藏品质、提高酯类物质含量的一种较好的方法，使其保持更好的香味[57]。研究结果表明，贮藏前用2%碳酸氢钠或2%山梨酸钾单独浸泡或混合浸泡果实5 min，对梨果实品质的影响均明显高于冷藏或常温下的对照；混合溶液对扩展青霉和灰霉菌（Botrytis cinerea）造成贮藏果实损失率和腐烂率的抑制效果最好[58]。梨果在贮藏前分别用200 mg/L 氨基乙氧基甘氨酸（AVG）或5 mmol/L 草酸（OA）溶液中单独或混合浸泡5 min，贮藏90 d 后的研究结果表明：AVG 与OA 溶液单独或联合浸泡处理降低乙烯产量的生理效应是延缓果实成熟和降低果实腐烂率的重要因素，AVG＋OA 有效降低了呼吸速率[59]。

4 非洲梨产业的主要影响因素

气候变化将影响非洲的梨产业发展。研究结果表明，随着全球气候变暖和非洲人口的增加，非洲今后的干旱风险预计将增加[1,60]，这将会对非洲的梨果产业产生威胁。落叶果树只有满足一定的需冷量，才能完成正常的开花结果，一般认为7 ℃是大多数落叶果树进入冬季休眠的临界温度[61]。南非、北非以及东非高地的部分梨栽培区域，由于冬季温度较高，不能满足梨的需冷量要求，必须栽培低需冷量的梨品种[4,62]。

南非至今没有在梨树上发现火疫病，而火疫病是非洲北部梨产业的严重威胁。北非的埃及在1964、1988 年梨主产区暴发严重的火疫病，2006年摩洛哥发生严重火疫病，2010 年阿尔及利亚发生严重火疫病，2012 年突尼斯发生严重火疫病，均造成巨大经济损失。北非的梨火疫病时有发生，部分年份发病影响较大，非洲的科研人员也开展了大量的抗火疫病研究，火疫病至今没有根本性有效的治愈方法，只能以预防控制为主。有趣的是在南非和南美洲的西洋梨产区没有发生火疫病，可能与某种抗性因素有关。