洱海湖滨带大型水生植物现状及其变化趋势分析

2020-05-15

环境科学导刊 2020年2期

(云南省环境科学研究院，云南省重金属污染控制工程技术研究中心，云南昆明 650034)

0 引言

洱海湖滨带的大型水生植被是洱海水生生态系统的重要组成成分。根据文献记载，洱海湖滨带湿地系统记录有水生植物134种，其中湿生植物有75种，漂浮植物有5种，浮叶植物有6种，挺水植物有28种，沉水植物有20种。黎尚豪等(1963)最早记录了洱海大型水生植物，但仅仅涉及主要群落类型，对水生植物具体种类未提及[1]；戴全裕(1984，1985)在此基础上详细调查了洱海的水生植物，共发现有32种，分属于24属17科，其中以眼子科居多，主要群落类型为微齿眼子菜(Potamogetonmaackianus)+黑藻(Hydrillaverticillata)群落(全湖的优势群落)、狐尾藻(Myriophyllumspicatum)群落、微齿眼子菜(Potamogetonmaackianus)+金鱼藻(Ceratophyllumdemersum)群落、苦草(Vallisnerianatans)群落、马来眼子菜(Potamogetonmalaianus)群落、篦齿眼子菜(Potamogetonpectinatus)群落、满江红(Azollaimbricata)群落、菰(Zizanialatifolia)群落和芦苇(Phragmitesaustralis)群落等9个群落类型[2-3]；李恒等(1980，1987，1989)新发现了16种水生植物并分为12种群落类型，说明水生植物多样性比20世纪80年代初在增加[4-6]；胡小贞等(2005)发现1种沉水植物，水生植物群落类型为12种，其中苦草群落和微齿眼子菜群落为全湖广布种，角果藻(Zannichelliapalustris)为分布最深的植物，海菜花(Otteliaacuminata)群落为原生群落消失后由人工移栽种植形成的次生群落[7]；施俊美(2006)等将洱海湖滨带的湿地植被划分为2 个植被型组、4 个植被型及27 个群系，并详细介绍其中14 个植被群系的概况[8]；厉恩华等(2011)共记录55种水生植物，75种湿生草本，其中新增加的物种多为人工引种，且将水生植物划分为14个群落类型[9]；鲁静等(2011)采集到44种水生植物进行植物氮磷特征分析，其中所采集的新增水生植物大多为湿生草本[10]；张桂彬等(2011)开展洱海流域水生被子植物区系研究，共计发现38 科100 余种，其中热带植物类群占显著优势[11]。

随着洱海水体富营养化程度不断升高，其透明度下降，大型水生植被分布及组成也随之发生变化[12-14]。本文分别于2014年夏季和2015年春季对洱海湖滨带大型水生植物进行调查，并结合历史文献分析其演变趋势，旨在揭示洱海大型水生植被的发展趋势，为了解洱海水生生态系统结构变化及维护其生态系统的稳定性提供参考。

1 生物多样性现状调查

1.1 调查时间

洱海湖滨带大型水生植被调查分别于2014年7月和2015年4月进行，其中一次做点样调查(2014年7月)，另外一次做断面调查(2015年4月)。断面调查用于计算水生植物分布范围、面积及资源现存量，且本次所得的资源现存量为全年最低值。

1.2 湖滨带水生植物调查样点布设及采样方法

根据湖湾的位置、出入湖河流情况及水生植物分布等现场情况，在洱海分区设置9个采样点(或采样断面)，包括桃源码头、双廊、挖色北、海东湾、古城、下关、凤仪、喜洲等9个样点，具体见图1。调查时主要考虑河口和湖湾处，根据实地情况分别设置样点进行水生植物调查。

1.3 大型水生植物调查内容

洱海湖滨带大型水生植物(具体包括挺水植物、漂浮植物、浮叶植物和沉水植物)的调查内容主要为物种鉴定、群落类型划分、水生植物分布范围及物种优势度分析等。

大型水生植物的种类鉴定参考相关书籍、文献[15-16]。根据沉水植物的取样点位信息(GPS)，在已有的洱海遥感影像图片上确定分布区域，并分区计算、填绘洱海湖滨带大型水生植物的分布范围、覆盖面积和生物现存量，评估洱海湖滨带大型沉水植物的多样性指数[9]及物种优势度[17]。

2 调查结果

2.1 洱海湖滨带大型水生植物组成、生物量及分布范围

洱海湖滨带水生植物种类组成。调查表明，洱海湖滨带共有大型水生植物32种，隶属17科(详见表1)，其中包括蕨类水生植物2种，占总种数的比例为6.3%；单子叶水生植物21种，占比为65.6%；双子叶水生植物7种，占比为21.9%；以及轮藻类植物2大类。按照生活型分，挺水植物的种类数目为8种，占比为25.0%，分属于莎草科、禾本科和蓼科等5科；漂浮植物为5种，占比为15.6%，分属于雨久花科、浮萍科、满江红科和槐叶萍科；浮叶植物为4种，占比为12.5%，分属于蓼科、眼子菜科、龙胆科和菱科；沉水植物为15种，占比为46.9%，分属于小二仙科、轮藻科、水鳖科、金鱼藻科和眼子菜科等6科。

水生植物生物量。洱海大型水生植物调查共定量采集9个断面(点)，45个样方。各样方水生植物的生物量介于15.0～21614.7 g/m2·FW，平均值为7352.5 g/m2·FW。其中2014年7月水生植物的生物量介于432.6～21614.7 g/m2·FW，平均值为10472.8g/m2·FW；2015年4月水生植物的生物量介于15.0～5016.0 g/m2·FW，平均值为1416.7 g/m2·FW。两个季节都以分布面积最大的苦草单位面积生物量最大。经分区计算，洱海大型水生植被现存量约为1.76万t·FW。

水生植物覆盖度。洱海大型水生植物沿湖岸呈带状或斑块状分布，分布面积约为1241.86 hm2，占湖泊总面积的5.17%。按水生植物生活型划分，沉水植物分布面积占水生植被颁布面积的98.04%，浮叶植物和漂浮植物占比1.96%，挺水植物种类少且仅在洱海湖滨带零星分布。洱海大型水生植被分布及面积统计情况见图2和表2。

表2洱海主要水生植被群落分布概况(hm2)

类型群落分布面积所占比例/%沉水微齿眼子菜马来眼子菜轮叶黑藻金鱼藻穗状狐尾藻苦草349.54177.1052.01335.3160.31243.3928.1514.264.1926.994.8619.60浮叶野菱24.301.96总计1421.96100

2.2 优势种群分析

由图3可以看出，洱海沉水植被的优势物种分别为微齿眼子菜、苦草、金鱼藻和马来眼子菜，其优势度分别为28.01%、19.87%、16.97% 和10.93%。仅从生物量看，微齿眼子菜的平均生物量较大，其次为苦草，菹草、轮藻、伊乐藻等的较小。

2.3 大型水生植物生物多样性评估

根据随机取样计算洱海湖滨带沉水植物的Margalef物种丰富度指数D为1.82。

2.4 主要的水生植物群落

洱海湖滨带湖床生境条件复杂多样，其水生植被的类型及结构富有自己的特色。按照水生植物的生活型及优势度分析结果，可将洱海大型水生植物群落分为挺水植物群落、浮叶植物群落和沉水植物群落。

2.4.1 挺水植物群落

(1)菰(茭草)群落

菰群落主要分布在西岸，不同区段分布范围差异较大。菰群落是洱海湖滨带挺水植物的绝对优势群落，群落周边常伴生有芦苇、凤眼莲等少量其他沉水植物。

(2)芦苇群落

芦苇群落面积极小，主要分布在洱海西岸及南岸，水深0.5～1.5m的浅水区一带，底质多为淤泥，植株一般高出水面1.5～2.5m，伴生的有穗状狐尾藻和凤眼莲等。现存芦苇多为人工修复而来。

2.4.2 浮叶植物群落

(1)浮叶眼子菜群落

该群落分布在水深1～1.5m的下村河湾附近，现有面积较小，并伴生其它水生植物，如穗状狐尾藻、黑藻等。

(2)野菱群落

野菱群落在洱海湖滨带几乎均有分布，分布区域主要集中在东岸，双海东湾、长育湾、双廊湾、挖色湾及下村河湾附近，往往在水面上形成单优群落，伴生水生植物主要有金鱼藻、苦草、微齿眼子菜、穗状狐尾藻、黑藻等沉水植物。

2.4.3 沉水植物群落

沉水植物群落仍然是洱海湖滨带大型水生植被的主体，组成沉水植物群落的物种主要为眼子菜科和水鳖科，群落的类型主要有如下几种：

(1)微齿眼子菜-马来眼子菜-黑藻群落

该群落主要分布于海东至下和附近，伴生主要有苦草、金鱼藻等。

(2)马来眼子菜-微齿眼子菜-金鱼藻群落

金鱼藻在全湖范围内都可见到，并且是现在分布最深的植物，一般位于苦草群落的外侧。该群落在湖西部的杨家登至下龙龛一带及满江湾分布较为典型，并且是现在分布最深的植物，一般位于苦草群落的外侧。

(3)穗状狐尾藻群落

穗状狐尾藻群落植物分布范围较小，主要分布于海印至海东一带3m以内的浅水区域，面积不大，伴生种类为苦草、金鱼藻等。

(4)苦草群落

苦草群落系全湖广布群落，也是湖区的深水群落。常在深水区域组成单优势或单优群落，或与黑藻、金鱼藻、微齿眼子菜等组成共优群落。一般生物量较大。

(5)微齿眼子菜群落

微齿眼子菜群落普遍分布于全湖沿岸，常形成单优群落。植株密集，生物量一般较大，是洱海湖滨带沉水植被重要的组成部分。

(6)微齿眼子菜-苦草群落

该群落主要分布于洱海北部。伴生种有其他沉水植物，如金鱼藻、穗状狐尾藻等。群落生物量较大。

(7)马来眼子菜群落

该群落主要分布于海印至海东一带。

2.5 重要物种多样性现状

海菜花，多年生水生草本，是国家三级重点保护植物。该植物曾经在洱海分布较广，但随着水质持续恶化以及人为活动干预的影响，其分布范围逐年减少并最终消亡。20世纪60年代初，从北部江尾一带的沟口到南部的湖口以至西洱河上游都分布着繁茂的海菜花群落，l～2m2至少有一丛海菜花。至20世纪80年代调查时，海菜花群落仍广布于洱海广大水域[6]。随着洱海水体富营养化程度增加以及人为过度采挖，海菜花的丰度有所下降，至80年代末期时，海菜花在洱海中消失。

目前，海菜花群落仅零星生长分布，但为人工引种形成的群落，系洱海管理局于1997年7月和1998年3月2次从剑川县剑川湖移植于洱海形成的，主要分布于桃源码头附近，面积约为3000m2[7]。

洱海目前优势物种为微齿眼子菜，其群落在湖中普遍分布，几乎在所有的调查断面均有微齿眼子菜的分布，其生物量为1.0～5016.0g/m2·FW，为全湖第一优势植物群落；金鱼藻和苦草由于适应现状生境，生物量增大且两种植物为分布最深的物种，分别成为第二、第三优势种，且两种植物常常形成单独或共优群落，通常情况下，金鱼藻分布于其它沉水植物的最外界。

2.6 外来入侵植物现状

洱海外来入侵物种主要为伊乐藻，该物种在多个采样点均有发现，但仅为伴生物种，未形成群落。其它常见入侵物种如凤眼莲(Eichhorniacrassipes)、喜旱莲子草(Alternantheraphiloxeroides)等在洱海西岸比较常见，尤其是水面相对平静处或人工堤坝内的鱼塘中，这两种植物较多。

2.7 历史变化趋势

洱海湖滨带大型水生植物的变化主要表现在以下几个方面：

(1)大型水生植物种类变化

洱海大型水生植物种类数目减少，生物多样性受到一定程度的破坏。戴全裕(1983、1985)最早详细调查了洱海的水生植物，共发现有32种，分属于24属17科，其中眼子科的种类最多，共计7种[2-3]；后经陆续调查，到目前为止，洱海大型水生植物记录的种类数为134种，其中，湿生沼泽植物75种、漂浮植物5种、浮叶植物6种、挺水植物28种、沉水植物20种；在20世纪80 年代初期洱海有水生植物61种，而此次调查共计发现32种，其中挺水植物由10 种减少为8种，漂浮植物由6种减少至5种，浮叶植物由6 种减少为4种，沉水植物仅为15种，各种生活型的水生植物种类数均呈减少趋势。原有的海菜花群落已不复存在，现存种为后来由剑湖引进[4-11]。

文献中有记录的一些种类，在本次调查中未采集到，如角果藻(Zannichelliapalustris)、水筛(Blyxajaponica)和石龙尾(Limnophilasessiliflora)等。

与历史文献记录相比，洱海湖滨带水生植物资源继续退化，物种多样性也进一步下降。

(2)大型水生植物优势种与群落结构变化

与2005年的水生植物调查相比，微齿眼子菜在洱海湖滨带仍然占据绝对优势[7]；金鱼藻和苦草单位面积生物量较大，这两种植物一般分布在其他水生植物外缘或者单独成片状或带状分布，分别成为第二、第三优势种；轮叶黑藻在20世纪80 年代初是洱海的第一优势物种[4-6]，但随着湖泊富营养化程度的升高及人为活动的过度干预，其分布范围和单位面积生物量急剧下降，现演变为其它水生植物群落中的伴生物种。

虽然此次调查共计有11种水生植物群落类型，但是群落结构组成种类数目减少，多由一种或少量几种沉水植物形成单优或共优群落。群落结构简单化，群落物种多样性降低。

(3)水生植物生物量及分布范围变化

洱海水生植被分布面积在20世纪60年代—80年代呈扩大趋势，分布深度增加，生物量上升；但在80—90年代至今，随着水体污染程度加重及富营养化水平升高，水生植被发生衰退，其生物量和分布面积均呈显著下降趋势。

根据黎尚豪等在20世纪60年代的调查，洱海水生植物分布在水深<3 m的湖区[1]，到了1977年，随着洱海水位下降，加之西部湖床比较平缓，水生高等植物不断向深水区推进，其分布面积逐渐扩大，苦草在水深6～7 m的地方也有分布，水生植物分布下限水深达10m[6]，因此，北部和南部湖心均有苦草的分布，且分布面积较大；至今分布最深的水生植物一般为苦草和金鱼藻，且分布水深为7～8 m左右。

20世纪70年代以前，除菱和海菜花群落外，大部分沉水植物群落覆盖度都在50%左右；70年代以来，群落覆盖度大都在80%以上，有的达95%；1982—1983年，黑藻、微齿眼子菜等群落覆盖度已上升到100%；在此次的调查中，覆盖度一般为30%～50%左右，覆盖度及密度急剧下降。

洱海2015年4月(全年最低)沉水植被现存量约为1.76万t·FW，面积约为1241.86hm2，占湖泊总面积的5.17%，要远低于1998年调查时的存量、分布面积和所占比例(分别为39.57万t、9602.5 hm2和40.39%)[7]；而1998年的水生植物分布面积达7727 hm2，生物存量为79.9万t[2-3]，说明洱海的沉水植被一直呈衰退趋势，且衰退程度相当严重，特别是在北部湖区，由于对水草的破坏性捞扒，水草资源已经衰退。