不同种植密度对台湾桤木人工林土壤有机碳含量的影响

郑 威，谭长强，申文辉，彭玉华，何 峰

（广西壮族自治区林业科学研究院 广西优良用材林资源培育重点实验室，广西南宁 530002）

土壤碳库是陆地生态系统的最大碳库[1]，其微小变化会对大气碳库造成巨大影响，对于土壤碳库的变化及其林分控制因子的研究具有重要意义。林分密度是影响生长和生物量的重要调控因子[2]，主要通过林木个体对生存空间的竞争实现[3]，生长差异会造成林木地上和地下的凋落物产量[4-5]不同，对土壤碳库输入来源造成影响。林分密度引起的冠层透光性差异会改变林下植被的多样性和生物量[6]，也会改变地表温度，进而影响微生物活性及凋落物分解速率，对土壤呼吸碳排放过程造成影响[7]。林分密度可以通过对土壤碳库输入和输出过程的调控而对土壤有机碳含量造成影响。

台湾桤木（Alnus formosana）生长快，干型通直，根系发达且有根瘤菌伴生，具备固氮能力，是优良的生态经济树种，有良好的推广应用前景。本研究以台湾桤木为对象，通过设置不同种植密度，测定不同种植密度下土壤有机碳含量及相关环境因素，探讨种植密度对台湾桤木人工林土壤有机碳含量的影响及其影响土壤有机碳含量的过程，以期为台湾桤木生态经营和碳汇功能评估提供基础数据。

1 材料与方法

1.1 试验地概况

试验地位于南宁市武鸣区丁当镇南宁市林科所试验林场（107°49′～108°37′E，22°59′～23°33′N），海拔约80 m，属南亚热带季风气候，年均气温21.6℃，1月均温12.8℃，7月均温28.2℃，年均降水量1 227～1 691 mm。地势平坦，坡度＜5°，相对高差＜10 m，土壤类型为赤红壤。

试验林于2015年3月营造，前栽作物为木薯（Manihot esculenta）。造林前全面翻耕、整地清理，设2 m×2 m、2 m×3 m和4 m×2 m共3种造林密度，每密度设置3个重复，每重复面积为0.2 hm2。

1.2 研究方法

造林后每半年进行1次生长测定，每种密度选择30个单株测定其胸径、树高、冠幅和枝下高等指标。胸径采用胸径尺测定，树高和枝下高采用激光测高仪测定，冠幅采用钢尺测定。

在2017年4月和2019年2月进行土壤取样，每种密度取3个重复，每个重复由3个随机取样点土样混合而成，取样深度为0～20 cm（A层）、20～40 cm（B层）。土壤容重采用环刀法测定，含水量采用铝盒称重法测定，有机碳含量采用重铬酸钾平板加热法测定，全氮采用半微量凯氏定氮法测定，有效氮采用碱解扩散法测定，有效磷采用NH4F-HCL法测定，速效钾采用原子发射光度法测定[8]。

每个密度放置9个土壤呼吸测定底座（PVC材质，Φ20 cm×H8 cm），环插入土壤3～4 cm，距树干约1 m，研究期内保持不动。在2017年4月和2019年2月选择晴天日进行土壤呼吸速率测定，所用仪器为Li-COR 8100便携式土壤碳通量测定系统。

1.3 数据统计与分析

采用单因素方差分析及Duncan多重比较分析不同种植密度林木的胸径、冠幅、土壤有机碳含量、养分含量和土壤呼吸速率的差异，采用Pearson相关分析检验土壤有机碳含量与相关环境因子之间的关系。采用R软件进行数据分析和作图。

2 结果与分析

2.1 土壤有机碳含量变化

2019年A层和B层土壤的有机碳含量相比2017年分别降低1.34%和13.27%，均差异不显著（表1）。2019年A层和B层土壤有机碳含量的变异系数分别为2017年的1.55倍和1.59倍。A层土壤有机碳含量均显著高于B层（P＜0.05），其中2019年土壤A层与B层间的差异较2017年更大。表明随着林分生长，土壤有机碳在水平方向和垂直方向的空间变异均有所增大。

表1 土壤有机碳含量及变异系数Tab.1 Contents of soil organic carbon and variation coefficients

2.2 种植密度对土壤有机碳含量的影响

2017年，A层土壤有机碳含量随种植密度减小呈增大趋势，B层则呈减小趋势，各种植密度间差异不显著（图1）。2019年，2个土层的土壤有机碳含量均随种植密度减小呈增大趋势，其中A层土壤中3个种植密度的有机碳含量差异显著（P＜0.05），B层中2×2密度的土壤有机碳含量显著低于其他密度（P＜0.05），2×3和4×2密度间差异不显著。比较各种植密度年份间的差异可知，2×2密度的土壤有机碳含量在年份间差异显著（P＜0.05）。随着林分生长，种植密度对土壤有机碳含量的影响趋势增大。

图1 不同种植密度林分的土壤有机碳含量Fig.1 Contents of soil organic carbon in stands with different planting densities

2.3 种植密度对林木生长和土壤呼吸的影响

2017年各种植密度林分的平均胸径为4.75～5.09 cm，各种植密度间差异不显著；2019年3种种植密度的平均胸径分别为7.76、7.92和9.17 cm，4×2密度林分胸径显著高于其他密度（P＜0.05）（图2）。不同种植密度的土壤呼吸速率在2017年和2019年均差异不显著，4×2密度的土壤呼吸速率在2017年高于其他密度，但在2019年低于其他密度。

2.4 土壤有机碳含量与环境因子的关系

2017年土壤有机碳含量与土壤含水量、土壤全氮和有效氮含量均呈极显著正相关（P＜0.01）；2019年，其与土壤含水量、土壤全氮和有效氮含量相关性均不显著（表2）。土壤有机碳含量与速效磷含量的关系表现为A土层负相关、B土层正相关，与速效钾含量均呈负相关，但均未达到显著水平；与林分平均胸径均呈正相关，其相关性在2019年高于2017年；与林分冠幅在2017年呈负相关，在2019年呈极显著正相关（P＜0.01）。

图2 不同种植密度林分的平均胸径和土壤呼吸速率Fig.2 Mean DBHs and soil respiration rates in stands with different planting densities

表2 土壤有机碳含量与环境因子的相关性Tab.2 Correlations between content of soil organic carbon and environmental factors

采用逐步回归建立土壤有机碳含量与环境因子的线性关系。2017年，A层土壤有机碳含量模型解释变量为有效氮、全氮和速效磷含量，模型判断系数为0.896～0.943，B层土壤有机碳含量与全氮含量和林分胸径所建立的模型判断系数为0.845～0.925；2019年，A层土壤有机碳含量与冠幅和速效钾含量建立的模型判断系数为0.326～0.682，B层土壤有机碳含量与冠幅的回归模型判断系数为0.381（表3）。2017年土壤有机碳含量主要受土壤氮素含量影响，2019年主要受林木冠幅大小影响。

表3 土壤有机碳含量与环境因子的线性回归模型Tab.3 Linear regression models of content of soil organic carbon and environmental factors

3 结论与讨论

3.1 土壤有机碳含量的时空变异

2019年的土壤有机碳含量略小于2017年，原因可能在于种植前的翻耕作业和施肥，前栽作物收获后大量植物残体遗留在地表，经过翻耕后进入土壤，提高了土壤中的有机质含量，土壤微生物也获得了充足的基质供应，通过分解植物残体促进土壤有机质的增加。2017年后停止施肥，在2019年测定时前栽作物残体已得到充分分解，此时土壤有机碳来源为林分根系和枝叶的凋落物分解输入[9]，虽然林木已进入快速生长期，凋落物量增多，但由于枝叶的分解过程长达数月甚至数年[10]，土壤有机碳库输入降低，使土壤有机碳含量出现降低的情况。研究中A层土壤有机碳含量降幅较B层土壤小也证实了这一推断，因为表层土壤有机碳能更多接收地表凋落物分解的补充。

随着时间推移，翻耕后相对均匀的土壤受到种植密度、林下植被和光照强度等环境因子影响，出现根系分布[11]和凋落物分解[12]差异，土壤有机碳含量也呈现出更高的异质性，导致2019年土壤有机碳变异明显高于2017年。B层土壤有机碳含量变异高于A层土壤，原因可能在于较深土层土壤有机碳迁移能力弱，温度和湿度等环境条件引起的差异会逐渐累积放大；而表层土壤有机碳直接接受地表凋落物分解碳输入，受凋落物分解影响较大，凋落物分解产物会随降雨形成的地表径流迁移，缩小表层土壤有机碳含量的空间变异。

3.2 种植密度对林分胸径、土壤呼吸速率和土壤有机碳含量的影响

2017年各种植密度的林分平均胸径差异很小，但2019年4×2密度显著高于其他密度，原因在于2017年林木幼小，对空间和资源的需求小，所以密度间差异极小，但随着林木生长，其个体对于空间和资源的需求也在增大，2019年高种植密度已经对林木个体生长产生了抑制作用。

各种植密度的土壤呼吸速率差异不显著，4×2密度的土壤呼吸速率在2017年最大，在2019年最小，这种密度影响与邵英男等[13]的研究相近。原因在于2017年各密度的平均胸径差异很小，较低的种植密度有更好的透光性，一方面通过促进林下灌草植被的增加促进土壤呼吸，另一方面通过提高土壤温度促进土壤呼吸，虽然低乔木密度也会因为地下根系相对较少而引起自养呼吸的减少，但在总体上4×2密度高于其他密度；2019年4×2密度的土壤呼吸[13]较小的原因与2017年相反，更大的个体、更高的冠层郁闭度、稀少的林下植被和较低的土壤温度造成土壤呼吸减少。

2017年，A层土壤有机碳含量随种植密度减小呈增大趋势，而B层呈减小趋势，原因在于2017年林木胸径不足5 cm，林木冠幅较小，除了根系凋落物和枝叶凋落物，林下灌草层的凋落物成为表层土壤碳的重要来源，种植密度越低的林分透光性越好，林下植被越茂密，其表层土壤有机碳含量越高。灌草层根系浅难以影响到较深层土壤，B层土壤主要受根系凋落及根际微生物活性的影响，此时林分密度越高，根系凋落和根际微生物活性越高，因此B层土壤有机碳含量随密度增大而增加。但总体而言，此时林分幼小，其密度差异对土壤有机碳含量的影响不显著。2019年样地林分胸径已超过7.5 cm，4×2密度林分胸径超过9 cm，林木生长越快，其代谢越旺盛，土壤有机碳输入增加；另外，4×2密度较低的土壤呼吸速率会减少土壤碳排放，所以土壤有机碳含量随种植密度减小而增大。

3.3 土壤有机碳含量与环境因子的相关性

2017年土壤有机碳含量与土壤全氮和有效氮含量均呈极显著正相关，证实了该阶段土壤有机碳含量主要受施肥影响，使微生物生物量增加，促进了前栽作物残体和凋落物进入土壤碳库。2017年土壤有机碳含量与土壤含水量呈极显著正相关，原因在于此时林木幼小，土壤缺乏地表植被遮阴和凋落物覆盖，土壤水分变化幅度大，植物根系和土壤微生物对土壤水分敏感性高，高土壤含水量会促进植物根系生长代谢，也会增加微生物生物量。2019年土壤有机碳含量与林分平均冠幅呈极显著正相关，与林分胸径的相关系数高于2017年，原因在于更大的冠幅需要更庞大和强壮的根系支撑及更强的根系吸收能力，地下根系凋落物和地上枝叶凋落物量的增加，增加了土壤碳库供应，更大的冠幅也会降低地表土壤温度进而降低土壤呼吸碳排放，也验证了种植密度对土壤有机碳含量的影响。2019年土壤有机碳含量与土壤含水量无显著相关，原因在于随着林分郁闭度增加、地表灌草生长茂盛和凋落物覆盖，土壤多处于适宜根系和微生物生长的湿润状态，土壤含水量已不再是主要限制因子。

本研究表明，土地利用发生变化后，土壤有机碳会产生一定的流失，地表植物生长引起的环境差异会引起土壤有机碳含量空间变异的增大，测算土壤有机碳含量时要设计合理的取样策略。随着种植密度降低，林分单株生物量和土壤有机碳含量呈逐渐增加的趋势，但总体生物量减少。可根据经营目的设计合理种植密度，如生态林可考虑低种植密度。