遂昌牛头山两种麂属动物的生态位分化

戚伟尧 ，陈智强 ，王 芳 ，韦 力 ，林植华 *

（1.遂昌县林业局，浙江遂昌323300；2.丽水学院生态学院,浙江丽水323000；3.浙江农林大学动物科技学院，浙江临安311300）

栖息地的破坏和丧失，导致区域物种灭绝风险增加以及全球尺度上的生物多样性下降[1]。探讨某一物种生态位的关键问题是物种成功保护的重要内容[2-3]。同域分布和生态上相似种的竞争与共存是群落生态学的核心研究内容之一[4]。生态位分化是生态相似种共存的关键[5]，有助于生物多样性的形成和维持[6-9]。麂属动物是中国受威胁程度较高的一个哺乳动物类群，中国现存8种麂属动物，其中4种被中国脊椎动物红色名录列为濒危，1种被列为极危[10-11]。对于某些麂属动物而言，栖息地的变化和丧失是其种群面临的主要威胁之一[12]。

小麂（Muntiacus reevesi）和黑麂（Muntiacus crinifrons）均为我国特有并在遂昌牛头山分布的鹿科麂属动物[10]。其中，黑麂仅分布于浙闽赣皖四省的部分山地丘陵[13]。栖息地丧失与破碎化导致窄域分布的黑麂种群数量急剧下降，已被列为国家一级保护动物。同时，其被中国脊椎动物红色名录列为濒危物种[11]。在种群分布上，小麂的栖息地区域要大于黑麂，但近几年因其种群数量不断下降，而被中国脊椎动物红色名录列为易危物种[11]。

本研究选择遂昌牛头山2种典型同域共栖的麂属动物，即小麂与黑麂，采用红外相机技术：1）调查牛头山小麂与黑麂的种群数量、活动节律、记录相关环境因子；2）比较小麂与黑麂的活动节律及其相关环境因子选择的差异；3）探究二者的生态位分化和生存策略；4）为小麂和黑麂保护与林区管理提供科学依据。

1 研究区域与方法

1.1 研究区域

牛头山属武夷山系仙霞岭山脉分支，该区域属中亚热带湿润季风区，具有明显的四季变化。年平均气温10～16℃，年总降水量为1 800～2 400 mm[14]。牛头山全境植物群落区系组成多样，主要包括落叶阔叶林、常绿阔叶林、竹林、针叶林等多种植被类型；珍稀野生动物种类繁多，包括黑麂、小麂、黄腹角雉（Tragop ancaboti）、鬣羚（Capricornis milneedwardsii）等。

1.2 红外相机数据获取

根据遂昌牛头山林场的地形、海拔、朝向、植被类型、兽类活动路径等多种因素，采用样线法进行红外相机布设，两相机间的布设距离约200 m。2018年1月—2019年1月，在遂昌牛头山林场选择6个样区设置57个研究位点，涵盖针叶林、灌木林、常绿阔叶林、针阔混交林和竹林等5种植被类型。每个研究位点布设1台Ltlacorn红外相机，对SD卡和电池进行定期（每3个月）检查与更新。

红外相机工作模式设置为连拍3张，每张照片间隔1 s，连拍后录制10 s视频，灵敏度为中等等。将相机固定在具有明显动物活动痕迹的大型乔灌木上，高度约为0.5～0.75 m，记录相机布设点的背景信息，如经纬度、植被类型、海拔等。

1.3 红外相机数据读取与分析

参照Michalski、薛亚东等[15-16]的研究方法进行独立有效照片的提取，降低同一物种照片的自相关性。根据《浙江动物志——兽类》[17]对小麂和黑麂形态的描述进行照片判定，录制的视频用于辅助物种鉴定。每张独立有效照片视为一次有效探测，并对拍摄时间、环境温度和相机位点等信息进行汇总。

采用昼行性指数（diurnal-nocturnal index，DNI）作为昼行性或夜行性的判别指标[18]。DNI数值以13/24为界，若大于则表明习性以昼行性为主；若小于则表明习性以夜行性为主；若接近则表明习性没有明显昼夜差异。DNI指数的公式如下：为第 i时间段（6：00—18：00）拍摄到动物的有效探测次数与观察期间样地内该动物的总有效探测次数的比例。

1.4 环境温度的读取

红外相机的工作原理是根据被拍摄对象的热辐射与周围环境的热量差异而触发相机拍摄，温度传感装置较为敏感，记录的环境温度具有一定的参考意义[19]。

1.5 数据分析

全部数据用SPSS18.0进行分析。用卡方检验对相应数据进行统计分析。所有统计值用平均值±标准误表示，显著性水平设置为0.05。

2 结果

2.1 遂昌牛头山红外相机拍摄概况

研究期间，遂昌牛头山的红外相机有效工作日为13 655个。红外相机视频与照片文件约89 176份，其中4个区域记录到黑麂活动监测数据，获得黑麂总照片数为117张，共提取有效探测次数为26次；在6个样区中均监测到小麂活动，获得小麂总照片数为6565张，共提取有效探测次数为1434次。小麂的有效探测次数显著高于黑麂（=1 357.85，P ＜0.001）。

2.2 日活动节律

小麂的DNI指数为0.82，黑麂的DNI指数为0.96，均属于昼行性。种内比较显示，小麂（=0.34，P ＞0.05）与黑麂（=18.84，P ＞0.05）在一天的不同时间段之间出现的频次均无显著差异（图1）。种间比较显示，两者活动节律差异不显著（x211=19.78，P＜0.05），二者均具有两个日活动高峰，小麂的日活动高峰在6:00—8:00和18:00—20:00；黑麂的日活动高峰在8:00—10:00和16:00—18:00。0:00—24:00均监测到小麂活动；在18:00—4:00时间段未监测到黑麂活动。

图1 遂昌牛头山小麂与黑麂的日活动节律

2.3 季节活动节律

2.4 温度范围活动频率

图2 遂昌牛头山小麂与黑麂的季节（A）、温度（B）活动频率

2.5 海拔区间活动频率

图3 遂昌牛头山小麂与黑麂的海拔区间活动频率

2.6 植被类型的选择

种内比较显示，小麂（x24=0.96，P＞0.05）在不同植被类型下活动频次无显著差异，黑麂（x24=52.88，P＜0.001）在不同植被类型下活动频次存在显著差异。种间比较显示，两者在不同植被类型下的活动频率差异显著（x24=53.83，P＜0.001），小麂活动频率高峰在常绿阔叶林，黑麂活动频率高峰在针叶林（图4）。

图4 遂昌牛头山小麂与黑麂的植被类型活动频率

3 讨论

竞争排斥理论认为，生态位上重叠的两个物种长期共存在同一地区，它们之间必然在生态位（如栖息地、食性、活动节律等）上有一定程度的分化[20-22]。通过布设红外相机，我们可以在同一地点监测到黑麂与小麂活动，说明二者同域分布于遂昌东部牛头山区域。二者在季节活动节律、活动温度选择等方面无明显差异，表明二者在生态位上存在较大的重叠。

单峰型、双峰型这两种模式是有蹄类动物的主要日活动模式[23]。在本研究中，根据DNI指数计算结果可知，小麂和黑麂均为晨昏型动物，且二者的日活动节律模式均为双峰型，与章书声、孙佳欣等的研究结果一致[22，24]。通过比较二者的日活动节律可以发现，二者活动高峰并不一致，具有一定程度的错峰，主要表现为小麂日活动高峰在6:00—8:00和18:00—20:00，黑麂日活动高峰在8:00—10:00和16:00—18:00。同时，在夜间可监测到小麂活动而未发现黑麂活动。这种日活动节律的错峰活动，可在具有相似季节活动节律、活动温度选择的物种间获得最大的广义适合度，以减小生态相似的物种间竞争，从而达到在同一地区长期共存的目的。这一结论与在佛坪国家级自然保护区的红腹锦鸡和红腹角雉这两种同域共栖的雉类研究结果类似[25]。

比较二者在遂昌牛头山区域的海拔区段选择差异。研究结果显示，二者栖息的海拔区段存在显著差异。虽二者的海拔区段活动频率高峰均为1 000～1 200 m，但次活动频率高峰的海拔区段存在差异。小麂次活动频率高峰为1 200～1 400 m；黑麂为800～1 000 m。我们推测，二者选择不同海拔区段作为次活动频率高峰是其生态位分化的一种策略。这与盛和林的描述存在一定差异[13]，可能与遂昌牛头山区域绝大多数山地为中山区，少数山地为低山丘陵的地形有关。小麂活动对海拔区段的选择无明显差异，而黑麂对海拔区段的选择存在显著差异。小麂相较于黑麂具有较宽的活动海拔选择，我们推测小麂通过扩大自身的活动海拔区段，以减少二者的生态位重叠。

研究结果显示，二者栖息的植被类型选择存在差异。小麂偏好栖息于常绿阔叶林，黑麂偏好栖息于针叶林，这可能与二者的食性差异有关。虽二者均以金缕梅科、杜鹃花科、蔷薇科及山茶科等灌丛植物为主要食物[13,17,26]，但二者取食的植物部位存在差异。黑麂主要取食植物的营养器官，果实与种子的占比较低；小麂取食果实与种子的占比较高，尤其是橡子与油茶[17,27]，而橡树与油茶树多出现于常绿阔叶林中。同域物种通过饮食差异，进行生态位分化已在非洲和亚洲的大型哺乳类食草动物群落中被证实[28-30]。动物对某一栖息地的高度适应，可导致栖息地选择特化现象的产生[31]。通过调查发现，小麂的反捕食策略有隐蔽、奔跑逃避。具有较小体型的小麂多选择栖息于郁闭度较高的常绿阔叶林，可减少观察、警戒等行为的能量分配以及利于隐蔽自身。黑麂是较大型的麂属动物，在郁闭度相对较低的针叶林中能更有效地发现捕食者以及通过奔跑逃避等手段远离风险源。因此，我们推测二者因取食的部位不同、形态和反捕食策略的差异，产生栖息地选择的差异，从而降低二者在有限的食物资源间的竞争，形成生态位分化。

综上所述，黑麂与小麂主要通过日活动高峰的错峰、活动海拔区间和植被类型的差异选择来实现二者的生态位分化，以实现在同一地区内长期共存。