不同调理剂对干热风胁迫下小麦光合特性和产量的影响

朱云林，顾大路，文廷刚,2*，钱新民，杨文飞，杜小凤，吴传万,2，贾艳艳，施洪泉，孙爱侠，吴雪芬，王伟中

(1. 江苏徐淮地区淮阴农业科学研究所，江苏 淮安 223001；2. 江苏省植物生长调节剂工程技术研究中心，江苏 淮安 223000)

干热风是小麦生长发育后期的一种高温低湿并伴有一定风力的农业气象灾害，也是我国北方麦区小麦生产中主要的气象灾害之一[1-3]。研究显示，小麦在开花和灌浆期遇上干热风时，其颖花受精能力下降，不孕花数增加，穗粒数减少；同时，小麦叶片光能利用率降低，蒸腾强度增大，水分供需失调，正常的生理活动受到抑制或破坏，促使小麦灌浆期缩短，千粒重下降，严重时可使小麦青干逼熟[4-6]。在江苏省，特别是苏北地区的大部分土壤均为黄泛冲积土，土壤保水性能差。每年5月底至6月初，小麦进入灌浆中后期时常遭遇干热风袭击，此时强烈的蒸腾失水导致籽粒灌浆速度滞缓甚至停止，植株发生早衰，千粒重下降[7]，对小麦的生长发育、品质及产量的形成产生极为不利的影响。

前人研究显示，黄腐酸可以提高玉米、小麦、大豆等作物的产量及抗旱生理特性[8-9]。张志芬[10]研究指出，腐植酸能减轻干旱对叶肉细胞的损伤，提高叶片渗透调节物质含量，并提高燕麦光合速率，降低干旱胁迫下产量的损失。牛改利[11]研究认为，乙酰胆碱可缓解干旱对烟草植株的氧化损害，增加叶片气孔开度和张开率，调控非气孔限制因素，提高干旱下烟草叶片的碳同化能力。“劲丰”是当前推出的新型化控生理调节剂，能改善小麦品质和产量[12]。本试验研究了干热风胁迫下，不同调理剂对小麦旗叶光合特性指标、生长发育和产量形成的影响，旨在为小麦安全生产和干热风的科学预防提供理论依据。

1 材料与方法

1.1 试验地概况

试验于2017～2018年在淮安市农科院高新科技园区内进行，前茬为水稻，土壤0～20 cm耕层含有机质18.43 g/kg、碱解氮256.7 mg/kg、有效磷27.43 mg/kg、速效钾105.3 mg/kg。该试验地位于江苏省苏北平原中部，属南暖温带季风气候，光照充足，雨量充沛，多年平均降雨量为910～970 mm，年平均温度为14.1～14.9 ℃。试验田块地势较平，肥力中上等，属典型的稻麦二熟制田块。

供式小麦品种为淮麦33，于2017年10月27日播种，播种量210 kg/hm2，于11月3日出苗，2018年6月10日收获。播前深翻并施入氮肥120 kg/hm2、P2O560 kg/hm2、K2O 120 kg/hm2作基肥；拔节期追施氮肥120 kg/hm2，氮肥为尿素。其他管理措施同大田高产栽培。

1.2 试验设计

试验在小麦破口期先喷施抗干热风调理剂，在小麦灌浆中期进行干热风处理。调理剂设3个处理：T1(黄腐酸钾，1000 mg/L)、T2(氯化胆碱，500 mL/L)、T3(劲丰，5 mL/L)，以喷清水为对照；各处理兑水450 kg/hm2，于小麦破口期均匀喷施。干热风处理(HT)于小麦灌浆中期进行。试验时段内气温28.1～29.8 ℃，空气相对湿度31%～33%，风速2.0～3.0 m/s，此前无干热风发生。干热风胁迫试验采用便携式模拟干热风发生装置，干热风处理气温34.0～36.2 ℃，空气相对湿度22%～25%，风速3.0～4.0 m/s，符合高温低湿型小麦干热风指标要求[8]。对照为喷施清水未受干热风胁迫的正常生长小麦(CK)。每小区面积为4 m×5 m=20 m2，3次重复，随机区组分布。

1.3 测定项目及方法

分别于干热风胁迫后0、1、2、3 d取主茎旗叶测定超氧化物歧化酶(SOD)、过氧化物酶(POD)活性和丙二醛(MDA)含量。SOD酶活性测定采用氮蓝四唑法[13]；POD酶活性测定采用愈创木酚法[14]；MDA含量测定采用硫代巴比妥酸法[15]。同时，在干热风处理后3 d，各处理选取5片长势一致的旗叶，用LI-6400光合蒸腾观测系统(Li-Cor Inc.公司生产)测定旗叶净光合速率(Pn)、蒸腾速率(Tr)、气孔导度(Gs)和胞间二氧化碳浓度(Ci)。成熟期取样考察小麦株高以及产量构成因素。

2 结果与分析

2.1 不同调理剂处理对干热风胁迫下对小麦净光合速率和蒸腾速率的影响

由图1可知，在干热风胁迫下，小麦的净光合速率(Pn)和蒸腾速率(Tr)均受到极大的抑制。与对照相比，干热风胁迫分别降低了净光合速率和蒸腾速率73.9%和61.7%。T1、T2、T3处理在不同程度上缓解了干热风对小麦净光合速率和蒸腾速率的抑制作用，其中以黄腐酸钾和劲丰处理的效果较好，分别较干热风处理增加了161.1%和105.5%、158.8%和112.0%。这表明3种调理剂对缓解干热风胁迫对小麦光合和蒸腾的抑制作用均有显著效果。

2.2 不同调理剂处理对干热风胁迫下小麦气孔导度和胞间二氧化碳浓度的影响

由图2可知，在干热风胁迫下，小麦的气孔导度(Gs)较对照显著下降，降幅达50.5%；而T1、T2和T3处理则显著缓解了干热风引起的气孔闭合作用，分别较HT处理提高39.7%、21.2%和46.2%；其中T1、T3较T2的效果显著。就胞间二氧化碳浓度(Ci)而言，HT处理的胞间二氧化碳浓度显著增加，较对照提高24.7%；而T1、T2和T3则较HT的胞间二氧化碳浓度减少，分别降低7.1%、6.0%和14.5%，其中处理T3达显著水平。这表明干热风处理会引起小麦叶片气孔部分关闭，从而会限制二氧化碳进出叶片。试验中3种调理剂均能缓解干热风胁迫对小麦叶片气孔导度的闭合作用。

图2 不同调理剂处理对干热风胁迫下小麦气孔导度和胞间二氧化碳浓度的影响

2.3 不同调理剂处理对干热风胁迫下对小麦叶绿素含量的影响

由图3可知，在干热风胁迫下，小麦旗叶叶绿素含量急剧下降，较对照降低16.4%。处理T1、T2和T3与对照相比则显著增加，分别增加10.9%、9.1%和14.5%。由此可见，干热风胁迫会减少小麦叶绿素含量，3种调理剂处理均能有效提高小麦光合色素含量。

图3 不同调理剂处理对干热风胁迫下小麦叶绿素含量的影响

2.4 不同调理剂处理对干热风胁迫下叶片活性氧清除酶活性的影响

干热风胁迫下小麦叶片SOD、POD活性都呈先升后降的趋势(图4)。干热风处理后1 d，3种调理剂处理的SOD、POD活性均高于对照，且黄腐酸钾处理组活性大于其他2个调理剂处理；干热风处理后2 d，黄腐酸钾和劲丰处理的SOD活性仍在缓慢增加，而氯化胆碱和干热风处理的SOD活性开始下降。POD活性在处理后2 d时，各处理均表现为下降，其中以干热风降低最多，劲丰处理降低最少。干热风处理后3 d，各处理的SOD和POD酶活均表现为降低，其中仍以黄腐酸钾和劲丰处理含量较高。可见，干热风处理会快速增加小麦内源SOD酶和POD酶的活性，随后酶活性又快速降低，而3种调理剂处理不仅能提高内源SOD酶和POD酶活性，还能将酶活性维持较长一段时间，有利于清除小麦体内活性自由基，降低干热风对小麦的危害。

图4 不同调理剂处理对干热风胁迫下叶片活性氧清除酶活性的影响

2.5 不同调理剂处理对干热风胁迫下小麦叶片丙二醛含量的影响

由图5可知，小麦叶片MDA含量随处理时间的逐渐增加。干热风处理显著增加了小麦叶片中的丙二醛含量，而3种调理剂处理均显著降低了MDA含量，其中黄腐酸钾和劲丰处理的MDA含量最低。这表明干热风增加了小麦叶片膜脂的氧化程度，而黄腐酸钾、氯化胆碱和劲丰均能够降低叶片中MDA含量，从而减轻干热风对叶片的伤害。

图5 不同调理剂处理对干热风胁迫下小麦叶片丙二醛含量的影响

2.6 不同调理剂处理对干热风胁迫下小麦产量形成的影响

由表1可知，与对照相比，干热风处理显著降低了小麦的株高，幅度达6.7%，表明干热风严重抑制了小麦植株的生长发育。干热风处理还显著降低了小麦穗粒数、千粒重和产量，分别较对照降低了9.4%、8.2%和16.4%。可见，小麦灌浆期干热风胁迫极大的影响小麦产量的形成，造成严重减产。3种调理剂处理均显著缓解干热风对小麦生长和产量形成的不利影响。黄腐酸钾、氯化胆碱和劲丰处理均提高了干热风胁迫下的小麦株高、穗粒数、千粒重和产量，其中以黄腐酸钾的作用最显著，其次为劲丰处理。由此可知，在小麦干热风胁迫下，不同调理剂对小麦的产量及其构成因素均有显著改善作用，尤其是对穗粒数、千粒重的提高作用显著，从而增加了小麦的最终产量。

表1 不同调理剂处理对干热风胁迫下小麦产量及其构成的影响

3 结论与讨论

前人研究显示，干热风的特点是高温低湿，会引起叶片迅速失水，造成生理干旱[16]。因此，在干热大气环境中，作物光合产物输出变慢、光合机构受损、光合速率和蒸腾速率受非气孔限制增强[17]。本试验中，干热风胁迫后，小麦旗叶的光合速率和蒸腾速率显著降低。可见，干热风显著损害了小麦正常的光合能力，而3种调理剂处理则较干热风处理显著增加了小麦光合和蒸腾速率。这表明黄腐酸钾、氯化胆碱和劲丰处理能减少干热风对光合作用的损害，起到有效的预防作用。此外，干热风还显著增加了叶片气孔导度，并增加了胞间二氧化碳浓度，而3种调理剂处理均较干热风处理显著增加了气孔导度，胞间二氧化碳浓度也有所降低。这说明3种调理剂处理能有效缓解干热风胁迫对小麦叶片气孔导度的闭合作用，从而可减轻气孔闭合对胞间二氧化碳浓度的抑制作用，有利于恢复叶片的光合能力。试验结果还显示，干热风能显著降低小麦叶绿素含量，而3种调理剂则能有效提高光合色素含量。这表明干热风胁迫直接损害了小麦的叶肉细胞，3种调理剂均能有效预防干热风对光合色素的损害。综上可以看出，本试验中干热风直接损害了小麦叶肉细胞的光合能力，叶片净光合速率和蒸腾速率降低，叶片气孔导度也随之下降，但因叶片光合组织受损而降低了对二氧化碳的利用，引起了胞间二氧化碳浓度升高。这与前人的研究结果一致[18-19]。

SOD和POD是清除植物体内活性氧的关键酶，当作物受到干热风胁迫时体内会产生大量的活性氧，此时作物会启动体内的活性氧清除系统来抵御干热风的危害[20-21]。本试验中，干热风处理1 d后，小麦旗叶中的SOD酶活显著升高，处理后2～3 d开始下降；而3种调理剂处理在干热风处理后的1～3 d均增加了SOD酶的活性。同样，POD酶活在干热风处理后1 d显著升高，随后逐渐降低，3种调理剂处理则均增加了POD酶活。可见，3种调理剂均能增强小麦旗叶细胞内的抗氧化体系的清除能力，也能够更好地保护小麦免受氧化伤害。MDA是膜脂过氧化作用的产物之一，其含量多少也反映出膜受损伤程度[22]。干热风胁迫下，旗叶内MDA含量急剧增加，至干热风处理后3 d，旗叶MDA含量达到最高，较对照增加了185.2%；而黄腐酸钾、氯化胆碱和劲丰处理则显著降低了干热风胁迫下旗叶的MDA含量，从而减轻了干热风胁迫对小麦的伤害程度。

Rintamaki等[23]研究发现，小麦在灌浆期受到高温胁迫会使叶片提前变黄，灌浆提前结束，千粒重下降。本试验中，干热风不仅显著影响了小麦生长，株高较对照降低5.7 cm，还显著降低了小麦穗粒数和千粒重，最终显著降低了产量，达16.4%。黄腐酸钾、氯化胆碱和劲丰处理则显著缓解了干热风对小麦植株生长和产量形成的伤害程度，较干热风处理的株高、穗粒数、千粒重和产量均有显著提升，但均低于对照。这说明黄腐酸钾、氯化胆碱和劲丰处理能显著缓解干热风对小麦植株生长和产量造成的伤害，提高植株抵御干热风胁迫的能力，减轻干热风的不利影响，对小麦的稳产增产有积极作用。