空气湿度对富士系苹果花过冷却点的影响

王 静，李红英，马国飞，段晓凤，张晓煜

（1.中国气象局旱区特色农业气象灾害监测预警与风险管理重点实验室，宁夏 银川 750002；2.宁夏气象防灾减灾重点实验室，宁夏 银川 750002；3.宁夏气象科学研究所，宁夏 银川 750002；4.内蒙古自治区生态与农业气象中心，内蒙古 呼和浩特 010051）

中国是世界上苹果种植面积最大、总产量最高的国家，其产量约占世界苹果总产量的55%。富士系苹果是中国种植最广泛的品种，其产量占中国苹果总产量的65%。霜冻是制约宁夏乃至中国北方特色经济林果产业发展的最主要农业气象灾害之一。气象因素与植物自身因素是影响植物抗寒性的关键因素，影响植物抗寒性的气象因素主要包括温度、光周期和水分等[1]。相关学者以西北地区苹果[2-5]、梨[6]、杏[7]、巴旦木[8]、葡萄[9]等果树为研究对象，从低温的临界温度和持续时间等角度，研究了果树春季花期遭受不同程度霜冻的指标。也有研究采用室内等速降温试验法，通过研究生理指标和样品解剖形态特征与半致死温度的关系，探寻植株器官抗寒能力差异[10]。关于霜冻发生过程中田间小气候，尤其是空气湿度，对霜冻指标影响的研究鲜见报道。过冷却点（super cooling point）是指生物体体液温度下降到冰点以下而不结冰的现象，是生物体生理适应的低温下限，可表征生物体抵御低温的能力[11]。相关报道最早是关于昆虫的研究[12-13]。本研究中以富士系苹果为研究对象，使用人工霜冻模拟箱设置一定的降温过程和不同的湿度梯度，测定富士系苹果花器官过冷却点温度，从而研究空气湿度对富士系苹果花过冷却点的影响，明确不同湿度条件下富士系苹果花过冷却点的分布频率，旨在为不同空气湿度对苹果霜冻指标的影响研究和霜冻预报预警及影响评估提供参考。

1 材料与方法

1.1 试验材料

2016—2017年，在宁夏银川市河东生态园艺试验中心开展试验。果园管理规范，试验对象为富士系苹果，树龄13～15 a，砧木类型为乔砧。苹果花期，选择树势、树龄接近的富士系苹果树进行田间取样，于树体东南西北各方向1.5和3 m高度，随机采取20～30个苹果枝条，每枝条约30 cm长且带有足够花样本（花蕾和花朵样本数分别为200、136），置于装满营养土的花盆中待用。花蕾判断标准为所有花瓣可见且包裹形成一个空心的球，花朵判断标准为所有花瓣展开，雄蕊、雌蕊和柱头完全可见。

1.2 试验方法

1.2.1 湿度范围划分

湿度范围的划分主要考虑以下因素。1）2012—2015年，项目组布设于试验区的4个自动气象站霜冻期温度变化规律，3 m处空气相对湿度最低为17%～19%，最高49%～70%，1.5 m处空气相对湿度最低约为19%，最高58%～67%。2）参照文献[14]的湿度划分方法，同时考虑湿度在降温过程中是一个变化的过程，且霜冻发生期间的湿度对于生产更具有参考性。因此，综合考虑将温度降低至-7.0～0 ℃时的平均湿度作为霜冻发生期间低、中、高3个湿度划分范围，其中低湿（30%～50%）、中湿（50%～70%）和高湿（70%以上）的初始湿度为温度降低至0 ℃时的相对湿度（表1）。

表1 不同湿度处理控制范围 Table 1 Humidity ranges in different treatments %

1.2.2 温度和湿度控制

采用中国农业科学院研发的以PID调节方式控温的MSX-2F型模拟霜箱系统进行温度和湿度的控制。该霜冻模拟箱以放置在模拟箱中心的温度控制传感器控制试验箱温度，能够按照预设的温度曲线对箱内温度进行准确控制，控制精度为±0.5 ℃。用模拟霜箱内40只TC-40C型热电偶温度传感器监测试验材料（花蕾和花朵）的温度变化。使用加湿器和干燥剂对模拟霜箱内湿度进行控制。在模拟霜箱内不同部位布设温湿度自记仪，监控箱内温湿度变化情况。

为了使试验结果具有可对比性，每次试验均以4 ℃/h降温，在0 ℃以下以1 ℃/h降温到-10 ℃，之后自然升温，温度控制曲线如图1所示。

图1 试验期间温湿度变化Fig.1 Changes of temperature and humidity during test

霜冻降温过程中霜冻试验箱内环境湿度变化规律与自然过程一致，随着温度降低，霜箱内饱和水汽压降低，环境相对湿度增大。在温度上升时，相对湿度开始降低（图1）。

1.2.3 过冷却点监测

将传感器探头从下部插入花蕾或者花朵的子房部位，每枝条随机选择1～2个花序，每个花序优先选择中心花进行过冷却点监测。

1.3 数据处理与分析

利用SPSS 22.0软件对数据进行方差分析，利用Origin软件进行箱式图制作。

2 结果与分析

2.1 富士系苹果花过冷却点

富士系苹果花过冷却点的频率分布和累积频率如图2所示。由图2可见，富士系苹果花过冷却点在-6.4～-1.9 ℃，平均为-3.7 ℃。过冷却点在-3.9～-3.5 ℃的频率达29%，50%集中在-4.4～-3.5 ℃，86%集中在-4.4～-2.5 ℃。考虑到霜冻对果实品质和产量的影响，一般将受冻率30%、50%和80%分别作为轻、中、重度霜冻的临界值[3]。由图2可见，随着温度降低，过冷却点累积频率呈S型曲线分布。累积频率达30%、50%和80%时对应的温度分别为-3.2、-3.6、-4.2 ℃。

图2 富士系苹果花过冷却点频率分布和累积频率Fig.2 Frequency distribution and cumulative frequency of super cooling points of Fuji apple flower

2.2 富士系苹果花不同发育阶段过冷却点

霜冻发生时，同一片果园或者同一植株会同时存在已开放花和花蕾。富士系苹果花蕾和花朵子房过冷却点频率分布如图3所示。方差分析结果表明，花朵过冷却点与花蕾过冷却点间差异显著（P＜0.05）。由图3可见，花朵过冷却点较为集中，在-4.8～-2.5 ℃，平均为-3.8 ℃，且74%分布在-3.9～-3.0 ℃；花蕾过冷却点分布较分散，变异较大，在-6.4～-1.9 ℃，50%集中在-3.9～-3 ℃，80%集中在-4.4～-2.5 ℃。

图3 富士系苹果花蕾和花朵子房过冷却点频率分布Fig.3 Frequency distribution of super cooling points of flower bud and ovary in Fuji apple

2.3 空气湿度对富士系苹果花过冷却点的影响

2.3.1 空气湿度对富士系苹果花蕾过冷却点的影响

各空气湿度处理对富士系苹果花蕾过冷却点的影响如图4所示。由图4可见，不同湿度处理下，富士系苹果花蕾过冷却点均值和中位数表现一致，中湿处理过冷却点温度最高，平均为-3.0 ℃，其次为低湿处理，高湿处理过冷却点最低，且3个处理间差异显著（图4）。其中低湿处理过冷却点较中湿处理降低0.6 ℃。

图4 空气湿度处理对富士系苹果花蕾过冷却点的影响 的箱式图Fig.4 Box plot of effects of air humidity treatments on super cooling points of flower bud in Fuji apple

2.3.2 空气湿度对富士系苹果花朵子房过冷却点的影响

各空气湿度对富士系苹果花朵子房过冷却点的影响如图5所示。由图5可见，低湿处理过冷却点分布最为集中，在-4.3～-2.6 ℃，平均为-3.9 ℃；中湿及高湿处理过冷却点分布较为分散。从花朵子房过冷却点中位数来看，低湿和高湿处理的过冷却点均较低（图5）。从过冷却点均值来看，低湿、中湿、高湿处理过冷却点分别为-3.9、-3.5、-3.7 ℃，其中低湿处理过冷却点最低，且低湿与中湿处理过冷却点差异显著（P＜0.05）。说明干燥的环境能够降低过冷却点0.4 ℃，提高植株器官抗寒性。高湿（70%以上）环境下，苹果子房花器官过冷却点与低湿处理和中湿处理无显著性差异。

图5 空气湿度处理对富士系苹果花朵子房过冷却点影响 的箱式图Fig.5 Box plot of effects of air humidity treatments on super cooling points of flower ovary in Fuji apple

3 结论与讨论

本研究中以中国种植苹果品种中面积最大的富士系苹果为研究对象，通过室内温度控制试验，研究不同空气湿度对富士系苹果花器官过冷却点的影响，分析其抗寒性。

过冷却点是一个范围值，富士系苹果花的过冷却点在-6.4～-1.9 ℃。随着温度降低，达到过冷却点的累积频率增加，温度降低至-4.2 ℃时，累积频率达到80%。空气温度降低至-4.9 ℃时，90%以上的花蕾或花朵子房达过冷却点，可能会遭遇霜冻害。Proebsting等[15]使用人工培养箱，以一定的速度降温至特定的值后持续30 min，所记录苹果花期遭受霜冻损失10%和90%的温度分别为-2.9和-4.7 ℃，与本研究结果接近。前人研究结果表明，温度降低至-4 ℃，持续时间在4 h以内，富士系苹果受冻率为80%，达到中度受冻[5]。2018年，项目组在霜冻过程中对21个调查点富士系苹果的调查结果表明，最低温度达到-4 ℃以下的调查点，67%的花蕾受冻率达80%以上，90%的全开花子房受冻率达100%。可见富士系苹果遇-4 ℃低温可能遭受中度以上冻害，对产量造成明显影响，同时要综合考虑持续时间的影响。

前人在关于湿度对植株抗寒性影响的研究中得出不同的结论，潮湿的叶片较易发生冻结，因为表面存在冰核剂，表面形成的冰通过气孔进入叶面，并开始在质外体中结冰[16]。高湿度保护植物组织免于低温伤害，或者减轻低温危害，特别是当低温出现在夜间时[17-18]。而本研究中无论是花朵还是花蕾，中湿处理（相对湿度50%～70%）过冷却点最高，抗寒性最差，低湿（相对湿度50%以下）和高湿（相对湿度大于70%）处理能够降低过冷却点，增强植株抗寒性，花蕾和花朵过冷却点分别降低0.6、0.4 ℃。可见降低湿度和增加湿度均提高了植株抗寒性，但影响程度不大，其影响机理还须进一步研究。

湿度控制是本研究中的难点。本研究中通过控制试验初始湿度，并考虑湿度随着温度的变化而变化，按照试验过程中温度降低至-6～0 ℃的平均相对湿度来划分高、中、低湿度范围，并且仅能将湿度控制在一定的范围，不能精确控制。

影响生物体过冷却点及抗寒性的因素较多，这些因素相互关联共同发挥作用，如植株体含水量、植株体抗冻物质含量、降温速度等[19-21]。本研究中所有试验采用同样的降温过程，排除了降温速度对过冷却点的影响。同时，为了使处于不同发育阶段的苹果花监测结果具有可比性，用于监测过冷却点的TC-40C型热电偶温度传感器探头均固定于子房部位。本研究结果得出了富士系苹果花期子房达到过冷却点即抵御低温的温度范围及对不同空气湿度的响应，结果可为霜冻指标的制定提供参考。在人工霜冻箱中所监测到的环境温度较接近植株体温，而在指导霜冻防御时须考虑实际空气温度与植株附近温度的差异，及自然界中的冰核活性细菌能够提高植物的过冷却点，使植物在较高的温度下结冰而遭受霜冻，这是诱发和加重植物霜冻的重要因素[22]。在以后的研究中将充分考虑低温持续时间及不同的温湿度组合对植株受冻情况的影响，同时采用田间调查法根据生理指标响应综合研究湿度对霜冻指标的影响，以期为霜冻预警和评估提供参考。