麋鹿同性爬跨的行为研究

丁玉华 孙华金 郭 耕 张玉铭 李东明 丁晶晶

(1.江苏大丰麋鹿国家级自然保护区，大丰，224136；2.江苏省盐城工学院，盐城，224000；3.北京麋鹿生态实验中心，北京，100076；4.湖北石首麋鹿国家级自然保护区，石首，434401；5.江苏大丰南黄海生物遗民研究所，大丰，224100；6.江苏省林业科学研究院，南京，211153)

麋鹿(Elaphurusdavidianus)异性间进行爬跨，是指其成年异性在发情交配季节的性行为，也是繁殖后代的一种表现形式。在麋鹿发情季节，可常见到同性个体爬跨的性行为表现。开展麋鹿爬跨的行为研究，是对鹿群的社群管理提供科学依据。1997—2004年，蒋志刚、李春旺、刘丙万等对不同时间限制条件下麋鹿个体的交配计策、雄性麋鹿的交配机会及麋鹿的同性聚群现象进行了研究，陆军、于长青等对半野生麋鹿集群行为进行了观察研究。2016—2018年，笔者在观察、研究麋鹿同性爬跨的行为表现中，记录到麋鹿同性爬跨和异性爬跨行为，这对研究麋鹿爬跨的行为与鹿群爬跨所处的环境空间及表现的时间有了新的启示。

1 鹿群概况

南海子麋鹿群建于1985年。英国乌邦寺庄园主第14世贝福特公爵于1985年、1987年分两批赠送40头麋鹿给中国，其中38头放养在北京南海子麋鹿苑，2头放养于上海西郊动物园。麋鹿在北京南海子麋鹿苑内经历了33年的豢养繁殖、行为再塑阶段，并能正常生存、繁衍生息。北京南海子麋鹿苑麋鹿种群数量始终保持在160—180头，建成了国内最大的苑内麋鹿豢养种群。

大丰麋鹿群始建于1986年。当年世界自然基金会(WWF)从英国伦敦动物学会7家动物园、公园挑选了39头麋鹿(♂13，♀26)，赠送给中国政府，被放养在江苏大丰麋鹿国家级自然保护区[1]。麋鹿经过32年的人工饲养、繁殖扩群、半散养行为再塑、野生放养，种群数量已增加到2018年的4 556头，增长了116倍，成为世界最大的麋鹿豢养种群和黄海湿地麋鹿人工野化种群。

石首麋鹿群初建于1993年。1993年、1994年和2002年，湖北石首麋鹿国家级自然保护区分3批从北京南海子麋鹿苑引入94头麋鹿[2]。麋鹿在保护区内经历了半散养、繁殖扩群、环境适应、行为再塑的风土再驯化，种群数量增加至2018年的1 400多头，其中在石首的三合垸、杨坡坦和监利的兔儿洲、湖南洞庭湖等长江中游两岸湿地建立了麋鹿自然野化种群700多头，恢复了真正意义上的长江中游野生麋鹿种群。

2 研究方法

以北京、大丰、石首人工豢养麋鹿、半散养麋鹿和野生麋鹿为研究对象。本项研究选择在2016年后的3个麋鹿发情季节，全天候使用佳能(Canon 5D Mark Ⅱ)、尼康(Nikon D4)、尼康(Nikon D850)、尼康(Nikon D3X)照相机拍摄，选用佳能(Canon EF 100-400 mm F/4.5-5.6 L IS Ⅱ USM)长焦变焦镜头，尼康(Nikon AF-S 200-500 mm f/5.6E DV RE)远摄变焦镜头配套拍摄。采用远距离、隐蔽、无干扰状态下的拍摄方法和策略进行拍摄。在室内，将拍摄麋鹿爬跨的照片在电脑上进行识别、筛选、统计。根据拍摄照片的画面内容和统计数据，设立对照组，分析麋鹿同性爬跨与对照组(异性爬跨组)的个体年龄、行为表现时间和所处的环境类型，确认麋鹿同性爬跨的行为类型属性，探究麋鹿同性爬跨的行为出现与社群之间关系，提出实施麋鹿种群有效管理措施。

3 结果

3.1 同性爬跨的时间及环境选择

2017—2018年，笔者在大丰麋鹿群中共拍摄记录到10组同性爬跨的行为，其中雄性同性爬跨的行为有8组，占同性爬跨的行为总数80%，雌性同性爬跨的行为2组，占同性爬跨的行为总数20%。同性爬跨的行为表现，主要分布在6月4日—8月8日，其中6月下旬观察到6组，占同性爬跨的行为总数60%(图1)。表现同性爬跨的行为时间主要分布在5：30—7：30有3组(n=3)，17：00—18：35有4组(n=4)。同性爬跨行为表现在雄鹿群中有5组，雌鹿群有3组，混合群有1组，独立无群有1组。麋鹿同性爬跨的行为表现对其环境的选择，主要选择视野较好的开阔地，开阔地又以光裸地、低矮植被为优选环境。

图1 麋鹿同性爬跨的行为发生日期分布Fig.1 Dates of homosexual mounting of milu

3.2 同性爬跨的个体年龄和所处鹿群类型

麋鹿同性爬跨的行为表现具有个体年龄的差异。麋鹿同性爬跨个体的年龄显示：在10组同性爬跨的20头麋鹿个体年龄中，最小年龄2岁有2头，最大年龄9岁有3头。同性爬跨个体中2—5岁有5头，占同性爬跨的总头数25%；6—9岁有15头，占同性爬跨的总头数75%(图2)。麋鹿同性爬跨在类型属性的划分上，可分为发情群内同性爬跨(图3)、发情群外同性爬跨(图4)、同性群内同性爬跨、同性群外同性爬跨(图5)、学习型同性爬跨(图6)和玩耍型同性爬跨(图7)。

3.3 同性爬跨与异性爬跨的时间和环境

麋鹿同性爬跨的行为有5组，表现在4：28—7：22，持续时间为2 h 54 min；5组表现在17：11—18：34，持续时间为1 h 23 min。2016—2018年，观察到麋鹿异性爬跨有13组26头，其中大丰有4组，南海子、石首各有1组，爬跨行为表现在5：18—10：12，持续时间为4 h 54 min；大丰有5组，南海子有 2组爬跨行为表现在16：45—19：42，持续时间为2 h 57 min(图8)。麋鹿上午同性爬跨组行为表现的时段比对照组(异性爬跨组)提前50 min，持续时间为对照组的59.18%；下午同性爬跨组行为表现的时段比对照组推迟26 min，持续时间为对照组的46.89%。麋鹿同性爬跨行为表现的环境类型为草地、林地和光裸地，异性爬跨行为表现的环境类型为草地、林地、光裸地和浅水滩环境；在鹿群结构上，同性爬跨行为表现与异性爬跨行为表现的结构相同(表1)。

图2 同性爬跨个体年龄分布图Fig.2 Age distribution of homosexual mounting of milu

表1 麋鹿同性组与对照组(异性爬跨组)表现的时间及环境对照表

Tab.1 Comparison of time and environment of homosexual mounting and mating of milu

图3 麋鹿发情群内同性爬跨(孙华金 摄影)Fig.3 Homosexual mounting of milu in estrous group(Photoed by SUN Huajin)

图4 麋鹿群外同性爬跨(孙华金 摄影)Fig.4 Homosexual mounting of milu outside estrous group(Photoed by SUN Huajin)

图6 麋鹿学习型同性爬跨(孙华金 摄影)Fig.6 Homosexual mounting of milu for learning(Photoed by SUN Huajin)

图7 麋鹿玩耍型同性爬跨(孙华金 摄影)Fig.7 Homosexual mounting of milu for playing(Photoed by SUN Huajin)

图8 同性爬跨和异性爬跨时间对比图Fig.8 Comparison of time of homosexual mounting and mating of milu

4 讨论与分析

4.1 同性爬跨行为表现对时间和环境具有一定的选择性[3]。在发情季节的全天候中，麋鹿同性爬跨的行为表现主要在早晨和傍晚。从大丰麋鹿群10组同性麋鹿爬跨的时间看，上午有5组，始于4：28，终于7：22；下午有5组，始于13：27，终于18：34。从表1统计的结果看，麋鹿同性爬跨的时间分配主要选择在5：30—7：30及17：00—18：40。在观察时发现，麋鹿同性爬跨行为表现对环境具有选择性。在大丰10组麋鹿同性爬跨中，雄鹿群中雄性同性爬跨有5组，占10组的50%；在雌鹿群中同性爬跨3组，占30%；在光裸地无鹿群处有2组，占20%。麋鹿同性爬跨的行为表现主要选择在光裸地和植被比较低矮的平坦开阔地。观察研究结果表明：麋鹿同性爬跨的行为形成对时间分配和生境具有一定的选择性。

4.2 同性爬跨的行为表现与个体年龄、性别之间具有相关性。麋鹿同性爬跨的行为表现，是鹿群发情季节可见的一种性行为[2，4]。同性爬跨行为表现与年龄、性别相关联[5]。笔者在麋鹿发情季节对大丰麋鹿爬跨交配行为进行观察，同性爬跨的行为表现在2017年1组，占10%(n=1)；2018年9组，占90%(n=9)。麋鹿同性爬跨可分为3种类型，即：成年雄鹿间爬跨、成年雌鹿间爬跨、仔鹿间爬跨。从图2统计的结果看，麋鹿同性爬跨的年龄主要为6—9岁，在参与同性爬跨的20头麋鹿中，6—9岁的有15头，占总数的75%。另有2岁雄鹿爬跨4岁雄鹿，这是学习型爬跨的行为表现(图6)。麋鹿同性爬跨有雄性爬跨组(图4)和雌性爬跨组(图3)。在同性爬跨组中，雄性同性爬跨有8组，占80%；雌性同性爬跨有2组，占20%。在发情期，麋鹿同性爬跨在鹿群性别结构类型上又以雄鹿群为主体[6-7]。统计分析的数据表明，麋鹿同性爬跨与年龄、性别具有一定的相关性。

4.3 麋鹿同性爬跨与异性爬跨的行为对时间分配、自然环境和鹿群密度既有相同点，又有不同点。表1和图8统计的结果表明，麋鹿同性爬跨组和对照组所表现爬跨的行为时间主要分布在5：00—8：00和16：00—18：00。自然环境类型对麋鹿同性爬跨组和对照组所表现爬跨的行为无明显差异。另外，雄性麋鹿同性爬跨时，有5头爬跨雄鹿阴茎没有勃起，占62.5%；3头阴茎勃起，占37.5%，接受爬跨的雄鹿无阴茎勃起行为。麋鹿同性爬跨的行为表现与鹿群性别结构有着密切的关系[5，8]。麋鹿异性爬跨在群体结构上，雌鹿群(发情群)中有9组，占69.2%，光裸地和矮草地上独立爬跨有4组，占30.8%。观察分析认为，麋鹿同性爬跨的行为发生率与种群密度相关联。降低麋鹿同性爬跨频次，维持麋鹿人工饲养、半散养的合理密度，是麋鹿种群健康发展的有效途径之一。