贺兰山马麝春季生境选择

陈俊达 丁彦珂 李宗智 赵 唱 滕丽微，2 刘振生，2*

(1.东北林业大学野生动物与自然保护地学院，哈尔滨，150040；2.国家林业和草原局野生动物保护学重点实验室，哈尔滨，150040)

马麝(Moschuschrysogaster)，又名香獐子，高山麝，马獐[1]，属偶蹄目(Aritiodactyla)，反刍亚目(Ruminantia)，麝科(Moschidae)。雌雄均不具角，雄麝上犬齿特别发达，呈獠牙状。马麝臀高大于肩高，多以跳跃为主要运动方式[2]。马麝为西北、西南高地型物种，分布于四川、云南、西藏、内蒙、甘肃、青海、宁夏等省自治区。马麝栖息于1 700—4 500 m的针叶林、杜鹃林、林线上缘的稀疏灌丛、草甸、裸露的山地和草地间，最高可达海拔5 000 m左右活动。马麝性情胆怯、孤独，除发情交配期外，多独栖，行动敏捷，善于奔跑。马麝一般1年繁殖1次，每年11月至次年1月开始发情，5—6月产仔，每胎1—2只[3]。

雄性马麝具有麝香，是具有较高经济价值的中药材和香料，导致马麝被偷猎者不断地杀害。1983，马麝在贺兰山约有1 540—1 770只，自1985年以来，贺兰山的马麝遭到严重的偷猎盗猎[4-5]，目前马麝在贺兰山已濒临灭绝。马麝被列为国家Ⅰ级重点保护野生动物，被IUCN(《世界自然保护联盟》)濒危物种红色名录列为濒危(EN)物种[6]。马麝在贺兰山种群数量的减少不仅仅受到偷猎盗猎的影响，同时受到人类活动所导致的生境破碎化的影响。开展动物生境选择的研究，是野生动物生境管理的基础[7]。生境选择是野生动物对其生境的综合行为适应，决定动物生境选择的因素复杂多样，除动物本身的生态生物学特性外，还包括生境的结构特性、食物的可得性、隐蔽性和空间利用的有效性、捕食及竞争等因素[8]。对濒危野生动物贺兰山马麝的生境选择研究及物种保护迫在眉睫。

1 研究地概况

贺兰山位于内蒙古自治区与宁夏回族自治区的交界处，以分水岭为界，东麓属于宁夏回族自治区，西麓属于内蒙古自治区阿拉善盟。贺兰山由东北向西南，绵延近250 km，东西宽20—40 km，地理坐标为38°21′—39°22′N，105°49′—106°42′E，海拔高度一般为2 000—3 000 m，最高峰敖包疙瘩位于西麓贺兰山，海拔为3 556.1 m[9]。保护区总面积为2 729.8 km2，其中宁夏贺兰山国家级自然保护区2 062.7 km2，内蒙古贺兰山国家级自然保护区667.1 km2[10-11]。贺兰山处在典型大陆性气候区域范围内，具有山地气候特征，气候变化大。秋季气候变化比较明显，雨量增多，早霜来临后很快进入冬季，年平均气温-0.7 ℃，年平均降水420 mm，全年无霜期仅为124 d。

贺兰山是我国6大生物多样性保护的热点地区之一，自然条件和植物区系的组成复杂多样，具有野生维管植物共87科357属788种2亚种，28个变种[12]；具有陆生脊椎动物218种，分属于5纲24目56科140属，其中国家Ⅰ级重点保护野生动物有马麝、野牦牛(Bosgrunniens)等8种，国家Ⅱ级重点保护野生动物鹅喉羚(Gazellasubgutturosa)、岩羊(Pseudoisnayaur)、马鹿(Cervuselaphus)等32种[13]。

2 研究方法

2.1 数据采集

2014—2016年春季根据预调查马麝在贺兰山出现的情况，结合2013年全年布设的红外相机拍摄到的马麝出现位置，在贺兰山马麝活动比较频繁的哈拉乌头道沟、哈拉乌三道沟火烧坡沟、边渠子沟、大关沟、青树湾火烧坡沟、大青树湾沟、小青树湾沟、冰沟头道沟、冰沟二道沟、冰沟下八段、雪岭子头道沟、雪岭子二道沟共12条沟段对马麝生境进行调查。马麝在贺兰山地区的种群密度相对较低，即使在其分布较为集中的沟段中也几乎观察不到实体活动，因此在样线调查中，发现马麝新鲜痕迹如新鲜粪便、足记、卧迹、采食痕迹时进行采样记录样方，作为利用样方；没有新鲜痕迹的样方作为对照样方处理。经过2年的调查，共测定马麝春季利用样方164个，对照样方77个。具体测定方法为：首先使用全球定位仪(GPS)对地点定位，然后以活动痕迹为中心设置一个10 m×10 m样方，2个样方之间的间距不低于500 m，在该样方中心及4个角各设置一个1 m×1 m样方，记录植被类型、地形特征、优势乔木、乔木密度、乔木高度、乔木距离、灌木密度、灌木高度、灌木距离、植被覆盖度、坡向、坡度、海拔高度、距水源距离、人为干扰距离、距裸岩距离、隐蔽级等生境因子。对照样方记录与利用样方相同。

2.2 数据处理与分析

对马麝生境利用样方与对照样方中的非数值型生境因子进行拟合优度卡方检验，对数值型生境因子分别做单个样本的K-S检验，检验结果若不呈正态分布，则需要先标准化样本再进行进一步的分析。Mann-whitey U检验是对两个独立样本是否来自于同一总体的检验，在K-S检验结果为显著的基础上，再通过利用U检验对马麝的利用生境和对照生境上的差异进行比较。此外通过Marcum法对马麝的生境类型进行研究，先用卡方检验分析马麝对4种非数值型生态因子是否具有选择性，再用Bonferroni不等式计算马麝对其选择的偏好性。Bonferroni不等式的计算公式如下。

pi-ri的置信区间为：

式中pi=ni/n，ni为对照样方中生态因子i出现的频率，ri=mi/m，mi为利用样方中生态因子i出现的频率，α为显著性水平，k为生态因子数，n为对照样方数量，m为利用样方数量。

利用逐步判别分析法对马麝利用样方和对照样方内的差异显著的各生态因子再进一步分析处理，从而得到影响贺兰山马麝生境选择的关键生态因子。

所有数据在Excel 2013和SPSS 20.0中进行处理与分析。

3 研究结果

本研究共记录到贺兰山马麝春季利用样方为164个，对照样方为77个。利用拟合优度卡方检验及Bonferroni不等式对马麝春季觅食地的4种非数值型的生境因子进行分析，结果表明：马麝对植被类型具有选择性(χ2=39.935，df=3，P<0.01)，偏爱选择山地针叶林带，对其他3种植被类型均不选择；对优势乔木有选择性(χ2=34.067，df=5，P<0.01)，在优势乔木中选择青海云杉(Piceacrassifolia)林和混合林生境，对其他4种优势乔木避免选择；对坡向具有选择性(χ2=32.690，df=2，P<0.01)，偏爱阴坡生境，避免选择阳坡和半阴半阳坡生境；对坡位随机选择(表1)。

利用Mann-whitey U检验对马麝春季利用样方与对照样方中的数值型生境因子进行分析，结果表明春季马麝对海拔高度、乔木密度、乔木高度、乔木距离、灌木高度、灌木距离、坡度、水源距离、裸岩距离及隐蔽级的选择存在显著差异，偏好选择海拔高度较高、乔木密度较大、乔木高度较低、乔木距离较近、灌木高度较高、灌木距离较远、水源距离较远、裸岩距离较远、隐蔽级较高的生境类型(表2)。

对贺兰山马麝春季的利用样方和对照样方内差异性显著的生境因子进行逐步判别分析，结果表明，在影响马麝春季生境选择的生境因子中，用于区分利用样方与对照样方的生境因子按照贡献值由大到小依次为：海拔高度、灌木距离、坡度、裸岩距离、灌木高度、隐蔽级、水源距离、乔木距离、乔木密度以及乔木高度(表3)。通过分析得出利用这10种生态因子区分利用样方和对照样方时，正确率为91.9%。

表1 马麝春季对生态因子的选择和利用

Tab.1 Utilization and selection of ecological factors by alpine musk deer in spring

注：+偏爱选择；-避免选择

Note：+Observed usage is significantly higher than expected.-Observed usage is significantly lower than expected

表2 马麝春季生境利用样方和对照样方生态因子的比较

Tab.2 Comparison of ecological factors between random plots and habitat utilization of alpine musk deer in spring

表3 马麝春季生境利用样方与对照样方生态因子的逐步判别分析

Tab.3 Results of stepwise discriminant function analysis to differentiate between habitat used by alpine musk deer and random plots in spring

4 讨论

生境选择是野生动物对生境的非随机利用，影响个体适合度等一系列行为反应[14-15]。本研究对马麝春季觅食地利用样方和对照样方的生境因子进行分析，结果表明马麝对海拔高度、灌木距离、坡度、裸岩距离、灌木高度、隐蔽级、水源距离、乔木距离、乔木密度、优势乔木、植被类型以及坡向等的选择都具有显著差异性。

以青海云杉为优势乔木并兼有杜松(Juniperusrigida)、油松(Pinustabuliformis)、山杨(Populusdavidiana)等的混合型山地针叶林生境是贺兰山马麝喜欢的生境类型，马麝喜欢在海拔较高、乔木高度较低、灌木距离较远、水源距离较远、裸岩距离较远、隐蔽级较高的阴坡活动，与其他地区的麝类有着相似的生境选择[8，16]。马麝属于典型的嫩食主义者，采食高度受身高限制一般仅在60—120 cm[17]，贺兰山马麝春季主要采食山杏(Prunussibirica)、密齿柳(Salixcharacta)、阿拉善黄耆(Astragalusalaschanus)、大花荆芥(Nepetasibirica)、青海云杉等低矮的乔木、灌木为主[18]。

贺兰山春季气温回升缓慢，雪被没有完全融化，马麝不用担心水源的问题，因此觅食生境离水源地较远。经过漫长冬季的能量消耗，马麝急需增加能量的摄入，而春季贺兰山食物相对短缺，因此马麝要选择植物种类更多、植物生长更为茂盛的生境，主要表现为对乔木密度较高、乔木高度较低、海拔高度较高、距裸岩距离较远的生境选择性更高。马麝的性情胆怯，选择便于隐蔽、被捕食较低的生境对其野外的生存更加有利[19-20]。

贺兰山春季人为活动甚少，因此马麝春季利用样方与对照样方中对人为干扰距离的选择差异不显著，同时马麝为快速补充能量采食更为鲜嫩的乔木，便放弃了对高密度灌木生境的选择，通过这种折中的综合选择，使得在春季功能性生境资源适宜性中达到综合优化的配置。

致谢：感谢宁夏贺兰山国家级自然保护区管理局和内蒙古贺兰山国家级自然保护区管理局所有工作人员在野外调查中的帮助与支持。