贵州剑河八郎“清虚洞组”三叶虫Probowmania (Mufushania) nankingensis Lin 1965的初步研究

许留恩 赵元龙

摘要：本文根据三叶虫分类的主要要求结合线性相关分析，对产于贵州剑河寒武系“清虚洞组”的已经定种的褶颊虫目的三叶虫Mufushania cf. nankingensis Lin，1965进行重新划分，认为原本划分为Mufushania cf. nankingensis Lin，1965，由于埋藏因素导致标本出现挤压形变从而影响属种的准确划分，应该属于Probowmania （Mufushania） nankingensis Lin，1965。

关键词：埋藏因素;属种划分;三叶虫

中图分类号：Q915.819+.1

文献标识码： A

Mufushania属最开始是Probowmania 的一個亚属中，之后被提升Mufushania[1-2]，但之后存各种不同的观点，有些学者将其作为Probowmania（Mufushania）[3-5]。Mufushania为中国地区分布的属种，主要有产地和建立的种有：贵州金沙、凯里，云南寻甸、武定、昆明，四川南江，湖北京山县和均县，山西河津，河南淅川等地陆续发现该属。Probowmania （Mufushania）  建立了14个种，袁金良对所有的种进行重新的属种划分，最后保留Probowmania（Mufushania）nankingensis Lin，1965 、Probowmania（Mufushania）kailiensis、Probowmania（Mufushania）divergens 3个种。林天瑞通过对18个模式种标本进行Q型聚类分析，转移和归并为5个种。Probowmania （Mufushania） 属的主要特征与Probowmania 属的区别主要在头鞍长度与尾部大小的区别，笔者认为在总体上明显的特征极为相似，Probowmania （Mufushania） 属应该作为Probowmania属的亚属。

贵州剑河松山剖面寒武系“清虚洞组”的三叶虫非常丰富，其中共计有8科15属17种，分属于褶颊虫目（Ptychopariida）及耸棒头虫目（Corynexochida）、莱得利基虫目（Redlichiida）等[3-4，6]。其中王铭坤对褶颊虫目在进行了初步研究后，确定了6属7种，包括了2个亚种，就化石材料的完整性，6种都是以头盖标本确定属种，只有丹寨南皋盾甲虫Nangaops danzhaiensis 通过背壳标本和头盖标本划分属种[2]。本文讨论的Probowmania （Mufushania） nankingensis全为保存于页岩中的头盖标本，数量较少，根据笔者对标本的观察，标本在不同程度上都出现了挤压，从而导致头鞍、头鞍沟、颈环、眼脊等部位由于挤压出现明显的痕迹。在前人的研究中认为是Mufushania cf. nankingensis，笔者认为是死亡后的埋藏因素造成的结果，并进行详细的数据分析。

1地质背景

研究区位于贵州省黔东南州剑河县的革东镇八郎村（图1）。松山剖面位于革东镇屯州村的西北面，与全球寒武系第5阶层型剖面——乌溜-曾家崖剖面相邻。松山剖面“清虚洞组”属寒武纪黔东世都匀期地层，自上而下岩性分别为：中厚层白云岩;灰色中厚层泥岩、泥质灰岩及灰黄色页岩;灰色中厚层至厚层灰岩，总共厚272 m，属于较深水的陆棚沉积为主的沉积环境[7]。松山剖面“清虚洞组”与典型的黔北地区的清虚洞组岩性不大相同，黔北清虚洞组主要为鲕状灰岩夹，豹皮状灰岩、白云质灰岩及白云岩和泥质白云岩，故松山以“清虚洞组”来表示[6-18]，“清虚洞组”自上而下划分的两个三叶虫带：上部的Protoryctocephalus arcticus带和下部为Arthricocephalus chauveaui带[6-7]。本文讨论的Probowmania （Mufushania） nankingensis产于松山剖面“清虚洞组”上部Protoryctocephalus arcticus带。

2系统古生物学

叶中等大小，位于头盖长度的中间偏后，斜伸至头鞍前侧角。具有3对头鞍沟，头鞍向后弯曲，颈环呈半椭圆形， 具颈瘤，内、外边缘等宽，外边缘平或略凸。活动颊与固定颊等宽，胸节14节。尾部较小，呈半椭圆形[1-2]。

材料24块化石标本，大部分为头盖保存，明显有压痕。标本保存于贵州大学贵州省古生物研究中心。

描述头盖整体呈平缓凸起，次方形。头鞍呈锥形，整体呈凸起，向前平缓收缩，前端突出为一点，头鞍长度与头鞍宽度之比约为1∶1。背沟窄而较平。具3对浅的侧头鞍沟，其中后一对较长而深，向后内方斜伸。颈环半椭圆形，较宽，向两侧明显变窄。颈沟较背沟浅而窄。内边缘中部宽度略等外边缘中部宽度。眼叶部分大小为中等，约占头鞍的一半，在头鞍中后部位置。外边缘呈平缓凸起，向两侧缓缓变窄，中间宽，呈弧形。面线前支自眼叶向外前方延伸，越过前边缘沟后向内切外边缘于头盖的前侧缘。眼脊相比较细，沿头鞍的前侧角位置向后斜伸。固定颊位于眼叶中部相对位置，其宽度为头鞍中部宽度的2/3。后侧翼窄（纵向），长度（横向）略小于头鞍基部的宽度。后边缘沟较宽而浅。后边缘平缓凸起。活动颊、胸部及尾部尚未发现。

产地层位贵州剑河县八郎村，“清虚洞组”。

讨论本文的Probowmania （Mufushania） nankingensis全为保存于泥页岩中的头盖标本，数量较少，根据笔者对标本的观察，标本在不同程度上都出现了挤压，从而导致头鞍、头鞍沟、颈环、眼脊等部位由于挤压出现较为明显的痕迹。王明坤认为标本主要特征不明显，与首次的模式种标本Probowmania（Mufushania）nankingensis[6]相比，在头鞍的形状、眼脊的形态、后侧翼的大小及固定颊的形状上相似，两者的区别在于本种内边缘更窄与外边缘略等，而模式种的内边缘明显大于外边缘。与产自同一个地区的凯里组的模式种标本Probowmania （Mufushania） nankinggensis[5]相比，都是以头盖的形式保存下来，两者特征基本相似，除了“清虚洞组”的标本在内边缘、外边缘、头鞍上出现了形变。笔者认为是保存因素把原本立体的边缘进行挤压，导致标本的内边缘较变窄，从而表现出内边缘与外部在宽度上几乎相当。

定量方法在古生物学中应用于化石的形态、分类、演化等领域，可以更加准确、真实地反映结果。Williams研究腕足类的不同种间差异性分析，对腕足壳体的长、宽进行回归分析[19]。三叶虫头甲构造复杂，是属种划分的重要依据，“清虚洞组”中的的Probowmania （Mufushania） nankingensis 的化石保存数量比较少，保存环境比较差，只有头盖被保存了下来。化石的保存过程中，会受到多方面的岩石力的作用，经过压实作用，其横向压实，从而也会改变头布等关键特征的形态[20]。运用imageJ软件对标本和Probowmania （Mufushania）  nankingensis模式标本头部的长度、前边缘宽度、头鞍长度，头鞍宽度进行测量，为了减少误差每个数据进行三次测量取平均值，结果在表1。运用origin软件对表1中的数据进行分析。首先，对前边缘宽和头部长进行相关性分析，相关性判断系数R=09955，图形表现标本的数据（包括模式种）均在同一相关直线（图4）。其次，对头鞍宽和头鞍长进行相关性分析，相关性极判断系数R=0.9984，且图形表现标本的数据（包括模式种）均在同一相关直线（图5）。由此，可对标本进行属种划分为Probowmania （Mufushania） nankingensis Lin 1965。

3小结

化石的完整性是判断埋藏的关键因素，根据化石的形成条件，外界的环境条件会对化石本身造成不同的破坏，比如生物、机械、化学等方面的破坏。在生物遗体掩埋之前，也可能受到不同的搬运作用，或者其他食肉动物的破坏作用[20]。多种因素导致最终标本保存的特征影响属种判断，朱学剑等在对三叶虫标本的构造形变的研究表明，围岩对标本的重力使发生塑性形变，比如会使标本左右不对称，还有左右两侧的横向相当受力使标本变长而窄，前后纵向的相对受力会使标本变的短而宽，并运用photoshop进行复原消除差异对属种鉴定的影响[21]。本文化石的保存形态上来看，多数有形变的痕迹，特别是在外边缘和颈环，笔者认为是在埋藏的过程中被挤压的结果。剑河八郎清虚洞组的Probowmania （Mufushania） nankingensis Lin 1965为提寒武系褶颊虫类供新的材料，同时为幕府山虫的属种分类以及演化位置的研究提供参考。

参考文献：

[1]

林天瑞. 南京幕府山寒武纪三叶虫[J]. 古生物学报， 1965（3）：552-561.

[2]张文堂， 卢衍豪， 朱兆玲， 等. 西南地区寒武纪三叶虫 动物群[M]//中国古生物志， 159号， 新乙种， 第16号. 北京： 科学出版社， 1980.

[3]王铭坤， 赵元龙. 贵州剑河八郎寒武系“清虚洞组”中上部褶颊虫类三叶虫[J]. 古生物学报， 2016， 55（2）： 147-159.

[4]王铭坤. 贵州剑河八郎寒武系“清虚洞组”三叶虫的研究[D]. 贵阳： 贵州大学， 2017.

[5]袁金良， 赵元龙， 李越， 等. 黔东南早、中寒武世凯里组三叶虫动物群[M]. 上海：上海科学技术出版社， 2002.

[6]陈争鹏，赵元龙贵州剑河八郎寒武系“清虚洞组”Redlichia[J]. 貴州大学学报（自然科学版），2018，35（4）：54-61.

[7]张源， 赵元龙. 贵州剑河八郎地区寒武系“清虚洞组”沉积环境初探-以剑河八郎地区松山剖面为例[J]. 古生物学报， 2018， 57（1）： 101-110.

[8]杨宇宁， 赵元龙， 彭进， 等. 贵州剑河八郎寒武系“清虚洞组”单板类化石Oelandiella[J]. 古生物学报， 2012， 51（3）： 308-319.

[9]张培兴， 赵元龙， 杨宇宁， 等. 贵州剑河八郎寒武系清虚洞组拜如尼亚虫Byronia Mathew，1899的发现[J]. 贵州大学学报（自然科学版）， 2013， 30（3）： 46-51.

[10]]张培兴， 赵元龙， 王平丽， 等. 贵州剑河八郎寒武系清虚洞组的楔叶形虫Sphenothallus Hall，1847[J]. 微体古生物学报， 2013， 30（3）： 310-317.

[11]刘玉娟， 赵元龙， 刘玉莹， 等. 贵州剑河八郎“清虚洞组”Kutorgina Billings，1861的初步研究[J]. 古生物学报， 2015， 54（3）： 342-350.

[12]Sun Haijing， Zhao Yuanlong， Peng Jin， et al. New Wiwaxia material from the Tsinghsutung Formation （Cambrian series 2） of Eastern Guizhou， China[J]. Geological Magazine， 2014，115（2）： 339-348.

[13]陈婉怡， 赵元龙， 杨兴莲， 等. 贵州剑河八郎寒武系“清虚洞组”Tuzoia[J]. 古生物学报， 2017， 56（3）： 301-311.

[14]王圆， 杨兴莲， 赵元龙， 等. 贵州剑河八郎寒武系“清虚洞组”海绵化石初步研究[J]. 古生物学报， 2017， 56（2）： 176-188.

[15]杨兴莲， 赵元龙， 彭进， 等. 贵州剑河寒武系清虚洞组掘头虫类三叶虫的发现[J]. 高校地质学报， 2010， 16（3）： 309-316.

[16]罗绣春， 赵元龙， 王平丽， 等. 贵州剑河八郎“清虚洞组”叉尾虫科Doryptgidae三叶虫[J]. 贵州大学学报（自然科学版）， 2013， 30（3）： 39-45.

[17]罗绣春， 赵元龙， 彭进， 等. 贵州剑河八郎“清虚洞组”Protoryctocephalus Chow （Zhou） in Lu et al.， 1974b的初步研究[J]. 古生物学报， 2014， 53（3）： 327-334.

[18]傅晓平， 伍孟银， 赵元龙， 等. 贵州剑河寒武系都匀阶“清虚洞组”宏观藻类化石的发现[J]. 古生物学报， 2012， 51（1）： 56-63.

[19]黄冰，David A T Harper.定量古生物学软件PAST及其常用功能[J].古生物学报，2013，52（2）：161-181.

[20]朱学剑， 彭善池. 三叶虫的构造形变及复原和蜕壳形变[J]. 古生物学报， 2006， 45（4）：563-567.

[21]童金南， 殷鸿福. 古生物学[M]. 北京：高等教育出版社， 2007.

（责任编辑：曾晶）