川西高寒山地灌丛草甸不同海拔土壤有机碳矿化的季节动态

2020-04-16康成芳宫渊波车明轩许蔓菁

生态学报 2020年4期

康成芳,宫渊波,*,车明轩,许蔓菁,吕宸,刘韩

1 四川农业大学林学院, 温江 611130 2 四川省甘孜州林业科学研究所, 康定 626001

土壤有机碳库是陆地生态系统中最大的碳库,在全球碳循环中起重要作用[1]。土壤有机碳矿化作为重要的土壤生物化学过程,不仅关系土壤中温室气体的产生,也影响土壤养分元素的释放与供应、土壤质量的保持等[2],反映土壤有机碳的周转速度和土壤的稳定性[3]。土壤有机碳的矿化过程是在微生物的参与下进行的,直接受土壤有机碳质量及土壤微生物生物量的影响,间接受温度条件、水分状况、土壤理化性质等诸多因素的影响[4]。目前我国对于土壤有机碳矿化的研究已有不少,但主要集中于森林和农田生态系统中添加外源物质[5- 7]、温湿度变化[8,9]、土地利用管理方式[10,11]、土地类型[12]等对其的影响,且这些研究都是基于某一季节采样进行的,而对于高寒灌丛草甸土壤碳矿化的季节变化动态研究尚少。因此,探究高寒山地土壤有机碳矿化规律对于养分的科学管理及全球变暖的有效控制等都有十分重要的实践意义。

折多山位于我国青藏高原东缘,是我国一、二级阶地的结合部,是重要的地理分界线,也是土壤环境变化最剧烈的区域,属于典型的生态环境脆弱区及温度变化敏感区。而高山灌丛草甸作为高山生态系统中的第一道防线,是高寒地区主要的夏季牧场,也是高山生态系统中的重要组成部分。因此,对于高寒山地灌丛草甸土壤碳矿化季节变化规律的研究具有重要意义。本研究以高寒山地灌丛草甸为研究对象,在川西折多山不同季节采集3800 m、4000 m、4200 m三个海拔梯度土样,在测定土壤累积矿化量、碳矿化速率基础上,对土壤可矿化碳量、潜在可矿化量等进行参数拟合,并分析土壤碳矿化量与理化性质间的关系,探讨折多山土壤碳矿化的季节性变化规律和影响因素,以期为高寒山地灌丛草甸土壤碳季节性周转及固定提供参考和数据支持。

1 材料与方法

1.1 研究区概况

研究区位于四川省甘孜州折多山西部(N30°00′—30°08′,E101°44′—101°51′),最高海拔4962 m,垭口海拔4298 m。气候为亚寒带季风气候与高原大陆性气候的交揉区,气候温和偏寒,缓坡为草,低谷为林,年日照2000—2500 h以上,年平均降水量1600 mm,年平均气温8℃以下,冷季漫长,无明显夏季。主要土壤类型为山地棕色针叶林土、山地灰化土和高山草甸土。

1.2 样地设置

研究区因地形、地貌多样,在充分考虑海拔、植被、坡向等的前提下,选择4200 m(4240—4290 m)、4000 m(3970—4010 m)、3800 m(3800—3850 m)三个海拔设置研究样地,具体各样地基本情况见表1。

1.3 样品采集

样品于2017年7月(夏季)、2017年10月(秋季)、2018年5月(春季)在折多山3个海拔设置3个大样地,在每块样地内均设置3块20 m × 20 m标准样地,在每块标准样方内采用S形取样法根据土壤发生学层次挖2个土壤剖面,分淋溶层(0—20 cm)、淀积层(20—40 cm)2个土层取土,各层样品重复3次取样,并将相同土层混匀。将新鲜土样手工挑除根系和杂质后分为两份,一份过2 mm 筛,放入4℃保温箱进行鲜样保存,用于测定土壤碳矿化、微生物量碳、可溶性有机碳和土壤自然含水率；另一份风干后,分别过2 mm和0.149 mm土壤筛后备用,过2 mm筛的土壤样品用于测定土壤pH值,过0.149 mm筛的土壤样品用于测定土壤有机碳、易氧化有机碳、全氮。

草原杜鹃(Rhododendrontelmateium)、隐蕊杜鹃(Rhododendronintricatum)、委陵菜(Potentillachinensis)、绵毛水苏(Stachyslanata)、紫菀(Astertataricus)、海桐(Pittosporumtobira)、金露梅(Potentillafruticosa)、小檗(Berberisthunbergii)、卷耳(Cerastiumarvense)、茅莓(Rubusparvifolius)、长梗蓼(Polygonumcalostachyum)、高山柏(Sabinasquamata)、云杉(Piceaasperata)、冷杉(Abiesfabri)、高山蔷薇(Rosatransmorrisonensis)

1.4 分析方法

1.4.1土壤有机碳累积矿化量和矿化速率

土壤有机碳累积矿化量和矿化速率采用室内恒温培养-碱液吸收法[13]测定。称取过2 mm土壤筛的新鲜土壤样品50 g鲜土三份,放入500 mL广口瓶中,内置装有10 mL 0.2 mol/L NaOH溶液的小瓶,用以吸收有机碳矿化释放的CO2,用实验室专用封口膜密封后置于20℃的恒温培养箱培养42 d。同时在培养箱中设置2个不含土样的培养瓶作为对照。在第1、7、14、21、28、35、42 d将吸收液取出并换上新的吸收瓶,再按上述方法继续培养。取出的NaOH吸收液,加入过量的1 mol/L BaCl2溶液以及2滴酚酞指示剂,用0.1 mol/L HCl溶液进行滴定至红色消失,记录滴定所用HCl量。试验结果按HCl量计算土壤CO2释放量,土壤有机碳矿化速率用干土1 kg/d释放的CO2-C mg来表征,公式为：

Cmin= [(V0-V) ×CHCl)/2] × 44 × 12/44 × 1/m(1 -w) × 1000/t

式中,Cmin为培养期间土壤碳矿化速率(mg kg-1d-1),V0为空白标定时消耗的标准盐酸的体积(mL),V为样品滴定时消耗的标准盐酸的体积(mL),CHCl为标准盐酸浓度(mol/L),m为每个玻璃瓶中的鲜土质量(g),w为土壤水分质量分数(%),t为培养时间(d)。

1.4.2土壤基本理化性质测定

土壤有机碳：采用重铬酸钾氧化-外加热法[14]；土壤微生物量碳：采用氯仿熏蒸K2SO4浸提方法[15]；易氧化有机碳：采用高锰酸钾比色法[16]；土壤可溶性碳：采用K2SO4浸提总有机碳分析仪[17]；土壤全氮：采用凯氏定氮法；土壤 pH：pH 计；土壤自然含水率：采用105℃烘干法。样地土壤基本理化性质见表2。

表2 土壤基本理化性质

1.5 数据处理

采用一级动力学方程[18]对每个土壤样品有机碳的矿化过程进行独立拟合,一级动力学方程如下：

Cm=C0(1-e-kt) +C1

式中,Cm为t时刻的有机碳累计矿化量；C0为潜在可矿化有机碳含量；C1为易矿化有机碳含量；k为有机碳矿化速率常数。

运用Excel 2007统计各项指标平均值、标准差。利用SPSS 17.0软件进行单因素方差分析(one-way ANOVA)的LSD法检验各项指标的差异显著性(P<0.05),Pearson相关性分析方法分析各因素之间的相关性；用SigmaPlot12.5软件进行有机碳矿化方程的拟合和绘图。

2 结果与分析

2.1 土壤有机碳累积矿化量与碳矿化速率

图1 土壤累积矿化量和碳矿化速率Fig.1 Cumulative amount of soil carbon mineralization and soil carbon mineralization rate

如图1所示,各海拔土壤累积矿化量均呈现出夏季最高的季节变化趋势,可能由于夏季温湿度较高,植物进入生长旺季,植物光合、代谢速率加快,根系分泌物多,使得土壤微生物和活性碳含量较大导致[19]。且0—20 cm土层土壤累积矿化量显著高于20—40 cm土层(P<0.05)。除3800 m春季,0—20 cm土层土壤累积矿化量大体为随着海拔的降低而升高,且各海拔间差异显著(P<0.05),而20—40 cm土层随着海拔的降低呈先降低后升高的趋势,表明不同海拔土壤累积矿化量因季节和土壤层次而异。夏秋季3800 m灰化土累积矿化量显著高于其他海拔(P<0.05)。

不同海拔不同季节土壤碳矿化速率随着时间的推移呈现出基本一致的变化规律,即培养前期快速下降、后期趋于平稳。在培养第1 d时,矿化速率最高。3800 m海拔0—20 cm、20—40 cm土层矿化速率分别为12.46—45.48 mg/kg/d、6.25—15.06 mg/kg/d,4000 m分别为23.34—43.3 mg/kg/d、4.39—11.36 mg/kg/d,4200 m分别为20.46—35.29 mg/kg/d、6.32—13.87 mg/kg/d；从第1 d到第7 d,矿化速率迅速下降,之后矿化速率缓慢下降并逐渐趋于稳定。整体来看前21 d土壤矿化速率降低幅度显著高于后21 d。

同一季节0—20 cm土层土壤碳矿化速率大体为3800 m>4000 m>4200 m,而20—40 cm土层均表现出3800 m>4200 m>4000 m。且3个季节0—20 cm土壤碳矿化速率均显著高于20—40 cm土层(P<0.05)。

2.2 土壤有机碳矿化模型拟合

由表3可知,一级动力学方程能够很好的拟合有机碳矿化动态且拟合度均达0.99以上。各海拔C0季节变化与累积矿化量季节动态基本一致。0—20 cm土层C0大体为夏季最高,春季次之,秋季最低,且差异显著(P<0.05)；而20—40 cm土层没有一致的季节变化趋势,表明季节变化对表层土壤碳矿化影响较大。不同海拔C0差异显著(P<0.05)且在3800 m灰化土达到最高,表明灰化土土壤碳矿化作用最强。

表3 不同海拔土壤有机碳矿化的一级动力学参数

不同大写字母表示同一海拔同一土层不同季节之间差异显著(P<0.05)；不同小写字母表示同一季节同一土层不同海拔之间差异显著(P<0.05)

C0/SOC值能反映土壤有机碳的固存能力,该值越高,土壤有机碳矿化能力越强,有机碳固存能力越小。C0/SOC值在0—20 cm土层为0.75—3.32,20—40 cm土层为0.26—0.83,表明上部土层显著高于下部土层。同一土层不同海拔间表现出3800 m最大,且不同季节间大体表现出夏季最大,春季次之,秋季最小。

各海拔C1没有一致的季节变化规律,但在海拔和土层间大体呈现出3800 m>4200 m>4000 m且0—20 cm土层C1显著高于20—40 cm土层(P<0.05)。各海拔土壤矿化速率常数(k)在 0—20 cm土层范围为0.012—0.042, 20—40 cm土层范围为0.023—0.055,说明土壤碳矿化速率常数变化范围较窄,且随着季节的推移没有一致的变化规律。

2.3 不同海拔土壤活性碳季节变化

土壤有机碳矿化受诸多因子交互影响的复杂过程,不同活性碳组分分解速率不同,而有机碳矿过程中土壤微生物优先分解活性较高的简单组分,再缓慢分解相对较难分解的复杂组分[20]。且活性有机碳组分对环境变化高度敏感,具有明显的季节变化[21]。因此,土壤活性碳季节变化间接影响土壤有机碳矿化的季节变化。由图2可知,各海拔土壤微生物量碳呈现出夏季最高,且季节差异显著。在0—20 cm土层土壤微生物量碳含量为157.63—538.52 mg/kg,而20—40 cm土层土壤微生物量碳含量为52.84—247.92 mg/kg,表明上部土层土壤微生物量碳显著高于下部土层。0—20 cm土层各季节土壤微生物量碳随着海拔的降低而降低；而20—40 cm土层随着海拔的降低先降低后升高且均在3800 m达最高。

图2 不同海拔土壤微生物量碳、可溶性碳、易氧化有机碳季节变化Fig.2 Seasonal dynamics of soil microbial biomass carbon, dissolvable organic carbon and readily oxidizable carbon for different elevations

土壤可溶性有机碳季节、海拔差异均不显著。不同季节土壤可溶性有机碳含量大体为夏春大于秋。0—20 cm土层各季节土壤可溶性有机碳均随着海拔的降低而降低,而20—40 cm土层随着海拔的降低先降低后升高,与土壤微生物量碳变化一致。

0—20 cm和20—40 cm土层各海拔土壤易氧化有机碳在夏、秋、春分别为14.56—17.23 g/kg、12.1—14.78 g/kg、5.5—8.48 g/kg和9.77—18.16 g/kg、6.97—11.9 g/kg、2.98—7.98 g/kg,均表现出夏季最高,秋季次之,春季最低。各季节0—20 cm土层土壤易氧化有机碳没有一致的海拔变化,而20—40 cm土层随着海拔降低呈先降低后升高的趋势,且均在3800 m达最大。土壤活性碳受诸多外在因素的相互作用,各海拔均表现出夏季最高,这可能由于季节变化引起的温湿度变化使得土壤微生物活性增强,从而对土壤活性有机碳含量产生影响[22]。

2.4 土壤碳矿化与土壤理化性质关系

土壤碳矿化受土壤物理、化学等性质的重要影响。从表4可以看出,土壤累积矿化碳与土壤微生物量碳极显著相关(P<0.01),与土壤含水率、全氮、有机碳、可溶性碳、易氧化碳含量显著相关(P<0.05)。土壤全氮、有机碳、微生物量碳、易氧化碳、可溶性碳之间存在显著相关性(P<0.05),其中全氮与土壤有机碳、可溶性有机碳极显著相关,表明土壤有机质中的氮素占全氮的主要部分。土壤pH、含水率与土壤可溶性碳存在显著相关性(P<0.05),表明土壤可溶性碳受土壤酸碱度、含水量的重要影响。土壤有机碳矿化的季节性变化受各种物质和环境因子的综合影响,同时在这些因子的驱动下土壤有机碳组分也发生着复杂的变化。

表4 土壤碳矿化与各理化指标间相关性分

*P<0.05,**P<0.01

3 讨论

土壤有机碳矿化季节变化是受诸多因子交互影响的复杂过程,不同海拔因植被类型、凋落物数量及质量的季节变化、土壤温湿度等的不同均会导致各海拔间土壤碳矿化季节变化差异[23]。在恒定温度下进行室内土壤碳矿化培养,能够很好的反映土壤有机碳的有效性及土壤环境因素的差异[24]。本研究中,各海拔土壤累积矿化量整体呈现出0—20 cm土层显著高于20—40 cm土层,且均表现出夏季最高的季节变化及3800 m灰化土达最大的海拔变化,表明夏季高寒地区土壤碳矿化量较大,且灰化土土壤累积矿化量较高寒草甸土高。研究还发现,不同季节土壤碳矿化速率随着培养时间的推移逐渐降低且最后趋于相对稳定,这与许多研究结果[25-27]基本一致。培养初期矿化速率最高,这可能由于初期土壤活性碳较高,给微生物提供充足的养分,微生物活性增强,使得土壤碳矿化速率高且出现最大值。而随着培养的进行,土壤易氧化有机碳降低,土壤微生物活性慢慢降低,使得土壤碳矿化速率减小并逐渐趋于相对稳定。本研究中土壤有机碳矿化速率在培养前21 d 显著高于后21 d,且21天后土壤碳矿化速率开始逐渐趋于相对稳定。说明21 d可能是土壤活性碳慢慢向缓效碳转变的转折点。土壤有机碳矿化与土壤全氮、含水率、有机碳及活性碳组分显著相关,且微生物量碳相关性最高,表明活性碳组分中微生物量碳含量更能直接影响碳矿化。因土壤有机碳、微生物量碳、易氧化碳存在一定的海拔季节差异,从而使得土壤有机碳矿化产生一定海拔季节差异。

在短期室内碳矿化培养实验中,一级动态方程更好对其拟合[28],因为培养初期土壤中活性较高的部分最先被消耗,而缓效和惰性部分在土壤中较难分解[29]。本研究中,一级动态方程能够很好的拟合碳矿化过程,各海拔C0和C0/SOC值均表现出0—20 cm土层显著高于20—40 cm土层,且夏季最高。因此高海拔地区夏季土壤固碳能力最弱,且0—20 cm土层土壤固碳能力低于20—40 cm土层。可能由于夏季高海拔土壤温度、微生物量碳及易氧化有机碳较春秋季高,使得土壤微生物活性及活性碳含量在夏季最大[30]。同一季节不同海拔C0/SOC均表现出3800 m最大,表明灰化土固碳能力更弱,这可能与其特殊的土壤类型有关。

土壤活性有机碳是土壤中具有易溶解、易氧化、易矿化、易分解、不稳定对植物和微生物活性较高的有机碳[31]。占土壤有机碳比例极小,却直接参与土壤物质循环、能量转化等生态功能过程,影响着陆地生态系统各种养分的循环过程[32]。土壤活性碳受气候、土壤、植被等诸多因素影响,因此由于诸多因素的主导主用不同,使得土壤活性碳并没有一致的季节变化趋势。土壤微生物量碳在不同地区有夏高冬低[31,33]、夏低冬高[34]、干湿季节交替[35]等；土壤易氧化有机碳在不同地区有夏高冬低[31,36]、季节变化不明显[37]；土壤可溶性碳有不同地区有夏高冬低[34]、冬高夏低[38]、季节变化不明显[37]。本研究中,土壤微生物量碳和易氧化有机碳均表现出夏季较高,而可溶性有机碳季节变化不明显,并且上部土层土壤活性碳显著高于下部土层。这可能由于夏季土壤温度较高,微生物活性大,植物和微生物都进入生长旺季,从而促进活性碳的转化和积累,且表层凋落物为土壤提供主要的有机碳来源,使表层具有较高的养分和水分条件,凋落物和根系分泌物经微生物分解是土壤活性有机碳的主要来源[39,40]。不同测量方法所得的土壤活性碳之间显著相关,表明各活性碳组分之间关系密切,它们虽然表述与测定方法不同,但都在一定程度上表征了土壤中活性较高的部分碳含量。