桔小实蝇成虫触角感器的扫描电镜观察

刘丽玲 李海滨 姚贵哲 肖芳 魏春艳

摘要 利用扫描电镜对桔小实蝇Bactrocera dorsalis（Hendel）雌、雄成虫触角感器的形态、种类及分布特征进行观察。结果表明，桔小实蝇成虫触角由柄节、梗节及鞭节组成，鞭节上着生具毛触角芒，触角上有毛形、锥形、刺形和柱形4类9种类型感器，其中具弯钩的毛形感器首次在桔小实蝇成虫触角上被观察到。

关键词 桔小实蝇，触角感器，扫描电镜

中图分类号 S433文献标识码 A

文章编号 0517-6611（2020）06-0115-04

Abstract The morphology，variety and distribution characteristics of Bactrocera dorsalis adults sensilla was observated by scanning electron microscope in this study.The result showed that the antennal of Bactrocera dorsalis was composed of scape，pedicel and the flagellum，there was a aristate arista on flagellum，sensilla trichodea，sensilla basiconica，sensilla chaetica and sensilla cylindrical were found in antennal.

Key words Bactrocera dorsalis，Antennal，Scanning electron microscope（SEM）

桔小实蝇[Bactrocera dorsalis（Hendel）]又名东方果实蝇、柑橘小实蝇，属双翅目（Diptera），实蝇科（Tephrifidae），果实蝇属（Bactrocera），可危害柑橘、番石榴、杨桃、芒果、香蕉、茄子、辣椒、瓜类等40多科250余种水果和蔬菜[1-2]，该实蝇寄主范围广，生存力强、种群发生数量大，对新入侵区的果蔬生产构成严重威胁，被多个国家列为检疫性昆虫[3-4]，鉴于桔小实蝇对农业生产造成的严重危害，防治显得尤为重要。

昆虫触角是接受外来物理、化学信号的主要器官[5]，其上分布着形态、数量与功能各异的感器，这些感器在选择食物、取食、防御、躲避危险、寻觅配偶等方面起着极其重要的作用[6]，为能更好地了解桔小实蝇触角在其行为生态学中的作用，笔者对触角感器的形态、种类及分布情况进行研究，旨在为桔小实蝇监测与防控提供理论依据。

1 材料与方法

1.1 试验昆虫 昆虫标本来自长春海关技术中心动植检实验室。

1.2 标本制备与电镜观察 取触角完整的供试昆虫雌、雄成虫各10头，置于昆虫回软器中软化14 d后，将回软后的桔小实蝇置于OLYMPUS SZX16型体视显微镜下，用镊子及手术刀将触角从触角窝中剥离，剥离后的雌、雄虫触角分别放入70%乙醇中浸24 h，然后放入盛有蒸馏水的离心管内超声波清洗仪清洗2 min，换干净蒸馏水再次清洗2 min，连续清洗3次，然后在体视显微镜下观察触角是否清洗干净。将洗好的桔小实蝇成虫触角依次用浓度为75%、80%、85%、90%、95%及100%乙醇进行梯度脱水，每次10 min，置于洁净处自然干燥7 d[7]。将干燥好的触角样品用导电胶按背面、腹面粘于扫描电镜的样品台上，用JFC-1600 离子溅射仪喷金后，JSM-6510LV扫描电镜进行观察并拍照。

1.3 数据统计与感器命名 利用扫描电镜（scanning electron microscope，SEM）觀察触角的形态，拍照后描述触角感器的形态特征，测量感器长度，并观察其在触角各节上的分布情况。利用日本电子Smile View （Ver 2.71）软件对触角各部分及其感器进行测量，测量数据利用SPSS 20.0进行统计分析，拍摄照片利用Photoshop 7.0进行处理。

对触角感器类型的命名主要根据Schneider[8]和Zacharuk等[9-10]的命名方式进行命名。

2 结果与分析

2.1 触角的基本结构 桔小实蝇成虫触角呈芒状，着生于颜面中部，由柄节、梗节、鞭节构成，鞭节较柄节和梗节长，在鞭节基部有一具毛长芒。触角上密布各类感器。触角各节及触角芒长度见表1。

2.2 感器的种类、形态和分布

观察发现，桔小实蝇雌雄成虫触角的感器完全相同，均为4类9种类型，包括3种毛形感器（sensilla trichodea，ST）、3种锥形感器（sensilla basiconica，SB）、2种刺形感器（sensilla chaetica SC）、1种柱形感器（sensilla cylindrical，SCy）。

2.2.1 毛形感器（ST）。

毛形感器是桔小实蝇成虫触角上分布最广的感器，从柄节到鞭节上均有分布，该感器呈毛状，着生于触角表面，根据感器的长度、表面光滑度和弯曲程度，将其分成3种亚型（表2）。

（1）毛形感器1（ST.1，图1）。分布于鞭节上，基部明显膨大，端部钝尖，表面具明显纵棱纹，直或整体弯向触角轴，感器长：雌性（17.206±0.394）μm、雄性（18.727±0.891）μm，基部宽：雌性（1.902±0.050）μm、雄性（1.947±0.063）μm。

（2）毛形感器2（ST.2，图2）。

主要分布于柄节、梗节上，表面光滑或有不明显纵纹，基部膨大，感器长：雌性（18.818±0.740）μm、雄性（19.952±0.291）μm，基部宽：雌性（1.129±0.056）μm、雄性（1.528±0.059）μm。

（3）毛形感器3（ST.3，图3）。

着生于柄节与梗节相结合的凹窝内，基部垂直于触角表面，感器表面具纵凹，距感器基部1/4～1/3处有一呈90°或拳状的弯曲，感器长：雌性（4.337±0.275）μm、雄性（4.348±0.282）μm，基部宽：雌性（0.602±0.012）μm、雄性（0.618±0.019）μm。

2.2.2 锥形感器（SB）。锥形，着生于臼状窝内，根据表面光滑度及弯曲度将其分为3种亚型。

（1）锥形感器1（SB.1，图4）。表面具纵脊棱，端部具锥状凸起，感器长：雌性（3.975±0.078）μm、雄性（3.903±0.081）μm，基部宽：雌性（0.983±0.023）μm、雄性（1.028±0.024）μm。

（2）锥形感器2（SB.2，图5）。基部到端部逐渐收缩变细，表面光滑，直立于触角表面，端部钝圆，感器长：雌性（22.325±0.541）μm、雄性（19.4881±0.571）μm，基部宽：雌性（2.095±0.029）μm、雄性（2.119±0.0041）μm。

（3）锥形感器3（SB.3，图5）。基本形状同2，但近端部有一至二回弯曲，感器长：雌性（17.947±0.703）μm、雄性（15.123±0.420）μm，基部宽：雌性（2.054±0.052）μm、雄性（2.036±0.060）μm。

2.2.3 刺形感器（SC）。

主要分布于柄节及梗节上，直立或整体弯向触角轴，基部着生在臼状窝内，由基部向端部逐渐变细，顶端锐尖，表面具有逐渐向端部汇集的、圓钝的纵脊棱。

（1）刺形感器1（SC.1，图6）。直立于触角表面，位于柄节及梗节侧缘及端缘，感器长：雌性（58.510±5.672）μm、雄性（54.845.42±3.425）μm，基部宽：雌性（4.949±0.287）μm、雄性（4.1998±0.121）μm。

（2）刺形感器2（SC.2，图7）。形状同1，但该感器整体弯向触角轴，主要分布于柄节及梗节侧缘。感器长：雌性（62..937±2.392）μm、雄性（53..463±1.269）μm，基部宽：雌性（3.977±0.077）μm、雄性（3.258±0.0.082）μm。

2.2.4 柱形感器（sensilla cylindrical，图8）。

柱形，基部膨大，着生于臼状窝内，表面光滑，顶端钝圆，直立于鞭节表面。基部到端部粗细基本一致，感器长：雌性（10.790±0.517）μm、雄性（9.644±0.292）μm，基部宽：雌性（1.555±0.040）μm、雄性（1.548±0.0054）μm。

3 结论与讨论

该研究结果表明，桔小实蝇成虫触角感器有4类共9种类型，包括3种毛形感器、3种锥形感器、2种刺形感器和1种柱形感器。其中，具弯钩的毛形感器首次在桔小实蝇触角上发现，杨广等[11]、于玮台等[12]将类似感器命名为具弯钩感器，由于此类感器的解剖结构及功能不详，暂把它归于毛形感器中。

研究发现，桔小实蝇成虫触角感器主要集中在鞭节上。柄节及梗节上只有少数刺形和毛形感器，刺形感器集中在柄节及梗节的边缘上，其形体粗壮，明显高于其他感器，这也验证了刺形感器具触觉、机械感知和定位的功能[11，13]。

Schneider[8]将触角感器分类9个基本类型，Zacharuk[9]随后对触角感器的类型进行了扩展，国内研究基本依据这2篇著作对感器进行分类，但因研究者对形态理解的不同，感器的命名可能存在交叉重叠现象，为能得到更准确的结论，还需大量试验结合多种技术进行验证。

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