NaCl和NaHCO3胁迫对萱草金娃娃光合作用及叶绿素荧光特性的影响

包颖 王嘉欣 陈超

摘要：以萱草金娃娃为试验材料，研究不同浓度的中性盐（NaCl）和碱性盐（NaHCO3）胁迫对萱草幼苗光合作用及叶绿素荧光特性的影响。结果显示，盐胁迫处理显著降低了萱草金娃娃的光合能力。在NaCl和NaHCO3胁迫下，萱草幼苗光合特性和叶绿素荧光参数的变化趋势基本相同，但在不同盐种类和盐浓度胁迫处理下萱草幼苗的光合特性和叶绿素荧光参数值存在显著差异。随着盐胁迫天数的延长、盐浓度的增加，初始荧光产量（Fo）和非光化学淬灭系数（NPQ）升高;最大荧光产量（Fm）、最大光化学效率（Fv/Fm）、PSⅡ实际光合量子产量（Y）及表观量子效率（AQY）等都呈现下降的趋势;此外，随着盐胁迫天数的延长、盐浓度的增加，净光合速率（Pn）下降，胞间CO2浓度（Ci）上升。由此推测，盐胁迫下，萱草金娃娃叶片的光合特性受到抑制：一方面是非气孔限制因素，即叶绿素含量降低，进而导致光合特性受到抑制;另一方面是叶肉细胞光合性能的下降导致萱草净光合速率降低。盐胁迫引起萱草光合特性和叶绿素荧光参数的变化与盐种类及盐浓度密切相关，高盐胁迫显著抑制萱草金娃娃的光合能力，且NaHCO3对萱草幼苗影响明显大于NaCl。

关键词：萱草金娃娃;盐胁迫;光合特性;叶绿素荧光

中图分类号：Q945.78   文献标志码： A  文章编号：1002-1302（2020）03-0133-08

在各種环境胁迫中，盐胁迫是对植物生长发育影响最严重的环境因子之一。关于植物对盐胁迫适应能力的研究已成为全球关注的热点。我国盐碱地面积大，分布广，加之工业污染、灌溉农业的发展和农业化肥使用不当等原因，导致次生盐碱土壤面积也不断扩大。土壤盐化已经成为制约我国农业可持续发展的一个持续加剧的问题。此外，我国大中型城市多位于滨海地区，随着经济的发展，盐碱地绿化和美化越来越受到人们的重视，但土壤较高的含盐量限制了园林绿化植物的应用[1-2]。因此，评价和筛选适宜盐碱地区生长的园林植物，对于城市的绿化及生态环境改善具有重要的意义。

研究表明，盐胁迫至少可以通过2种方式影响植物的生长。一方面，盐胁迫可以直接影响植物的生长;另一方面，盐胁迫可以通过抑制植物的光合特性，间接地影响植株的生长发育，并且盐浓度越高，胁迫时间越长，对植株的影响程度越显著[3]。但是究竟是哪些主要因素导致植物净光合速率下降，至今还没有确切的定论。光合特性即植物将吸收的光能转化为化学能，主要是通过2个光系统（PSⅠ和PSⅡ）实现能量的转化。其中，PSⅡ对盐胁迫响应十分敏感，在植株对盐胁迫的响应过程中发挥着重要作用，而荧光参数能反应PSⅡ的各项指标。光合作用是植物生长过程中十分重要的生命活动，因此研究其光合特性及叶绿素荧光参数具有重要意义。

萱草金娃娃为多年生宿根草本，其花形优美，花色丰富，适应性强，耐寒，华北地区可以露地越冬，被广泛用于地被、花境和盐碱地的改良，是非常优良的园林绿化植物[4]。目前，针对萱草耐盐性的研究主要集中在中性盐（如NaCl）胁迫的响应，并且主要集中在萱草耐盐品种筛选、抗性生理指标变化等方面的研究，而碱性盐胁迫研究相对较少，且缺少系统性的研究。而关于萱草的光合作用对盐胁迫的响应机理的研究更鲜有报道。

本研究从萱草的光合速率及叶绿素荧光特性入手，探讨不同盐浓度和盐种类（NaCl和NaHCO3）胁迫下萱草光合特性及叶绿素荧光参数的变化，旨在探明盐胁迫对萱草金娃娃光合作用的影响，同时为盐胁迫的人工调控和盐碱地栽培等一系列问题提供理论依据。

1 材料与方法

1.1 供试材料

本试验所用材料为人工气候室内生长状态一致、健康无病虫害的萱草金娃娃幼苗。人工气候室昼/夜温度为25 ℃/18 ℃，光周期为12 h/12 h，光照度为600 μmol/（m2·s），相对湿度为50%。

1.2 材料培养及处理

试验前预先将NaCl和NaHCO3固体分别溶于Hoagland营养液，配制成浓度分别为50、150、250 mmol/L 的中性盐和碱性盐溶液备用。

将萱草定植于塑料花盆中，草炭 ∶ 珍珠岩按体积比 3 ∶ 1 比例混合配制成营养土，定期浇水补充营养液，置于人工气候室培养2周，使材料生长状态基本保持一致。选取生长状态一致的萱草金娃娃材料，于16：00左右向基质中加入配制好的盐溶液，对萱草分别进行7种处理：（1）对照（CK）;（2）50 mmol/L NaCl;（3）150 mmol/L NaCl;（4）250 mmol/L NaCl;（5）50 mmol/L NaHCO3;（6）150 mmol/L NaHCO3;（7）250 mmol/L NaHCO3。每种处理设置3个重复。分别在处理1、3、5、7、9 d后进行数据测定。

1.3 试验方法

1.3.1 处理过程中栽培基质pH值的测定 将去离子水煮沸后冷却至50 ℃待用，取7种处理土壤样品各10 g，溶于50 mL去离子水中。用玻璃棒搅拌3～5 min混匀，须注意防止污染。静置10 min，将pH计电极插入上层悬液中，读取读数。

1.3.2 光合参数的测定 于晴天上午采用便携式脉冲调制叶绿素荧光仪（PAM-2500，Walz）对植株的生长点下第2～3张功能叶进行慢速荧光动力学及快速光响应曲线测定。用GFS-3000便携式光合蒸腾仪测定净光合速率（Pn）与细胞间隙CO2浓度（Ci）。测定时光照度为（1 000±50） μmol/（m2·s），温度为25 ℃左右，重复3次。

1.3.3 荧光诱导曲线参数的测定 利用便携式叶绿素荧光仪测定植株荧光诱导曲线。测量时，提前对叶片进行20 min暗适应，打开测量光测定初始荧光（Fo），再执行1个饱和脉冲光测定最大荧光（Fm），然后开启光化光[光照强度为270 μmol/（m2·s）]持续5 min，并隔20 s执行1次饱和脉冲。PSⅡ最大光合量子产量（Fv/Fm）、PSⅡ的实际光合量子产量（Y）、通过PSⅡ的电子传递速率（ETR）、非光化学淬灭系数（NPQ）等荧光参数通过PAN-WIN软件（Walz）获得。

1.3.4 光响应曲线的测定 光响应曲线参数的测定参考陈梅等的方法[5]。光合有效辐射（PAR）梯度设定为0、1、5、30、63、140、270、618、980和 1 385 μmol/（m2·s）;每个光照强度持续时间为 10 s。测定完光诱导曲线后，将荧光仪调到光响应曲线测定模式通过Eilers and Peeters的公式进行光响应曲线的拟合，获得表观量子效率（AQY）、最大电子传递速率（ETRmax）参数。

1.3.5 叶绿素含量的测定 按沈娟等的方法[6]。盐胁迫处理9 d后，取一定量新鲜植株叶片，擦净叶片表面污物，去除叶脉并剪碎。称取剪碎的新鲜样品0.5 g置于研钵中，加少量石英砂和碳酸钙进行充分研磨。加入2～3 mL的95%乙醇研磨成匀浆，再加95%乙醇10 mL，继续研磨至组织变白。静置3～5 min后全部过滤到25 mL棕色容量瓶中，用95%乙醇定容。将3 mL左右的叶绿体色素提取液倒入光径1 cm的比色皿内，以95%乙醇为空白对照，分别测定吸光度D645 nm和D663 nm。按照Arnon公式计算叶绿素总含量，重复3次。

ρa=（12.7D663 nm-2.69D645 nm）×V/m;ρb=（22.9D645 nm-4.68D663 nm）×V/m;叶绿素总含量=ρa+ρb。

式中：D663 nm为在波长663 nm处的吸光度;D645 nm为在波长645 nm处的吸光度;V为浸提液的最终体积（L）;m为叶片鲜质量（g）;ρa、ρb分别为叶绿素a含量、叶绿素b含量。

1.4 数据统计与分析

用PAM-WIN軟件与Microsoft Excel、SPSS软件进行相关数据处理并进行分析。

2 结果与分析

2.1 不同浓度NaCl和NaHCO3胁迫下基质pH值的测定

由表1可知，中性盐和碱性盐处理后的基质pH值总体随着盐浓度的增加而上升。但碱性盐处理后pH值上升的趋势更为显著。

2.2 不同浓度NaCl和NaHCO3胁迫处理对萱草金娃娃叶片Fo、Fm的影响

2.2.1 不同浓度NaCl和NaHCO3胁迫处理对萱草金娃娃叶片初始荧光产量（Fo）的影响 Fo可以反映逆境胁迫对植物叶片PSⅡ永久性伤害的程度。由图1可知，无论是在中性盐还是碱性盐的胁迫下，随着盐浓度的升高，Fo都呈现上升趋势，且胁迫处理时间越长，升高幅度越大，即表明萱草叶片的PSⅡ永久性伤害的程度越大。在盐胁迫处理9 d后，随着盐浓度的升高，中性盐处理的萱草植株Fo分别上升了9.62%、13.28%、16.93%，碱性盐处理的植株Fo分别上升了9.62%、16.93%、27.89%。2种盐胁迫结果表明，碱性盐胁迫对萱草叶片PSⅡ的永久伤害程度要明显大于中性盐胁迫。

2.2.2 不同浓度NaCl和NaHCO3胁迫对萱草金娃娃叶片最大荧光产量（Fm）的影响 Fm反映了通过PSⅡ的电子传递情况及最大电子传递潜力。由图2可以看出，与对照相比，无论是在中性盐还是碱性盐的胁迫下，随着盐浓度的升高，Fm呈递减趋势，且处理时间越长，降低幅度越大，表明萱草PSⅡ的电子传递能力受到明显抑制。与对照（CK）相比，中性盐在处理5 d后出现显著下降;碱性盐在处理7 d后开始出现显著的下降。在盐处理9 d后，随着盐浓度的升高，中性盐处理的萱草植株Fm分别下降了17.65%、31.10%、34.50%，碱性盐处理的萱草植株Fm分别下降了27.20%、29.88%、 35.06%。2种盐胁迫结果表明，碱性盐胁迫对PSⅡ的最大电子传递潜力的抑制程度要明显大于中性盐胁迫。

2.3 不同浓度NaCl和NaHCO3胁迫对萱草金娃娃叶片Fv/Fm、Y的影响

2.3.1 不同浓度NaCl和NaHCO3胁迫下萱草金娃娃叶片最大光化学效率（Fv/Fm）的影响 由图3可知，无论是在中性盐还是碱性盐的胁迫处理下，随着盐浓度的升高，Fv/Fm呈下降趋势，且胁迫处理时间越长，降低幅度越大。在盐胁迫处理9 d后，随着盐浓度的升高，中性盐处理的萱草植株Fv/Fm分别下降了 8.89%、16.81%、20.72%，碱性盐处理的萱草植株Fv/Fm分别下降了15.22%、19.02%、25.34%。

2种盐胁迫相比，碱性盐对萱草的胁迫伤害程度明显大于中性盐。

2.3.2 不同浓度NaCl和NaHCO3胁迫对萱草金娃娃叶片PSⅡ实际光合量子产量（Y）的影响 由图4可知，无论中性盐还是碱性盐，与对照（CK）相比，Y均有下降，且随处理时间的延长，降低幅度逐渐增大;盐浓度越高，胁迫效果越显著。在处理9 d后，随着盐浓度的升高，中性盐处理的植株Y分别下降了6.55%、19.71%、28.54%，碱性盐处理的植株Y分别下降了5.68%、21.75%、33.01%。2种盐胁迫结果表明，碱性盐对萱草金娃娃PSⅡ反应中心产生的损伤更为明显。

2.4 不同浓度NaCl和NaHCO3胁迫对萱草金娃娃叶片非光化学淬灭（NPQ）的影响

由图5可知，与对照（CK）相比，中性盐胁迫处理后，从处理7 d后开始NPQ呈显著上升趋势，表明植株逐渐将光能转化为热能散失掉。在处理9 d后，随着盐浓度升高，中性盐处理的植株NPQ分别上升了11.92%、29.02%、32.12%;与对照相比，50 mmol/L 碱性盐处理的植株NPQ下降了38.46%，150 mmol/L碱性盐处理的植株NPQ上升了23.07%。2种盐胁迫结果表明，碱性盐胁迫对萱草的PSⅡ系统伤害更大，不易将光能转化为热能耗散出体外。

2.5 不同浓度NaCl和NaHCO3胁迫对萱草金娃娃叶片光响应曲线的影响

2.5.1 不同浓度NaCl和NaHCO3胁迫对萱草金娃娃叶片表观量子效率（AQY）的影响 AQY表示光响应曲线的初始斜率，反映了叶片对光能，特别是对弱光的利用效率。由图6可知，无论是在中性盐还是碱性盐的胁迫处理下，随着盐浓度的升高，表观量子效率呈下降趋势，且处理时间越长，降低幅度越大。在盐处理9 d后，随着盐浓度升高，中性盐处理的植株表观量子效率分别下降了48.70%、59.75%、64.84%，碱性盐处理的植株表观量子效率分别下降了60.04%、65.03%、68.49%。2种盐胁迫处理结果表明，相较于中性盐，碱性盐处理显著削弱了植株对弱光的利用效率。

2.5.2 不同浓度NaCl和NaHCO3胁迫对萱草金娃娃叶片最大电子传递速率（ETRmax）的影响 ETRmax是不存在光抑制时的最大光合速率，即潜在的最大相对电子传递速率， 代表叶片光合特性所能达到的最大能力。由图7可知，无论是在中性盐还是碱性盐的胁迫处理下，随着盐浓度的升高，最大电子传递速率均呈下降趋势，并且盐处理时间越长，降低幅度越大。在盐胁迫处理9 d后，随着盐浓度升高，中性盐处理的植株最大电子传递速率分别下降了37.51%、47.91%、52.91%，碱性盐处理的植株最大电子传递速率分别下降了41.39%、58.02%、69.48%。2种盐相比，碱性盐处理对植株最大光合效率抑制效果更明显。

2.6 不同浓度NaCl和NaHCO3胁迫对萱草金娃娃叶片光合特性的影响

2.6.1 不同浓度NaCl和NaHCO3胁迫对萱草金娃娃叶片净光合速率（Pn）的影响 净光合速率可直接体现出植株光合系统功能，也是植株光合系统正常运作与否的衡量指标。由图8可知，与对照（CK）相比，碱性盐处理的植株的净光合速率随着盐处理浓度的增加、处理时间的延长而下降;中性盐 50 mmol/L 处理的净光合速率略高于对照，萱草植株净光合速率上升了2.72%，150 mmol/L和 250 mmol/L 处理的植株则明显低于对照处理。在盐处理9 d后，随着盐浓度升高，中性盐 150 mmol/L 和250 mmol/L处理的植株净光合速率分别下降了42.91%和72.38%，碱性盐50、150、250 mmol/L 处理的植株净光合速率分别下降了29.99%、61.84%、 73.35%。2种盐胁迫结果表明，经碱性盐胁迫处理后的萱草叶片净光合速率受到的抑制程度明显大于中性盐胁迫处理。

2.6.2 不同浓度NaCl和NaHCO3胁迫对萱草金娃娃叶片细胞间CO2浓度（Ci）的影响 植株叶片细胞间CO2浓度是影响植物光合特性的另一个重要因素，它为光合特性提供直接的碳合成来源。由图9可知，随着处理时间的延长，叶片叶肉细胞间CO2浓度普遍呈现上升趋势。与对照（CK）相比，中性盐250 mmol/L处理的Ci之间存在显著性差异;碱性盐处理后的植株150 mmol/L和250 mmol/L與对照（CK）间存在显著性差异。在盐处理9 d后，随着盐浓度升高，中性盐处理的植株叶片细胞间CO2浓度分别上升了16.59%、54.38%、101.54%，碱性盐处理的植株叶片细胞间CO2浓度分别上升了 16.16%、88.47%、130.40%。2种盐比较，经碱性盐处理后的植株叶片细胞间CO2浓度上升程度明显大于中性盐处理。

2.7 不同浓度NaCl和NaHCO3胁迫对萱草金娃娃叶片叶绿素总含量的影响

叶绿素总含量降低的多少反映了叶绿体的损伤程度，叶绿素含量越低，植物所受的胁迫伤害越严重。由图10可知，无论是中性盐还是碱性盐，萱草叶片叶绿素总含量均呈现出下降的趋势。与对照（CK）相比，盐浓度为250 mmol/L胁迫处理后，中性盐胁迫萱草叶片叶绿素总量下降了23.39%，碱性盐胁迫下叶绿素总量下降了37.66%。由2种盐胁迫结果可知，碱性盐对萱草的胁迫伤害更明显。

3 讨论

盐胁迫严重影响了植物的生长和发育[7]。植物叶片光合作用是植物生长发育的重要基础[8]。 而叶绿素是植物光合作用光能捕获的物质基础，包括叶绿素a和叶绿素b，植物叶片叶绿素含量可以作为衡量植物抗逆性强弱的生理指标。在盐胁迫处理下，大多数植物的叶绿素含量降低，一方面可能是盐胁迫导致叶绿体色素合成酶活性的降低，叶绿素合成受阻;另一方面可能是盐胁迫引发植物叶绿体功能的紊乱，叶绿体形态结构受损，从而导致叶片内叶绿素含量下降[9]。本研究中，随着盐处理浓度的增加，叶绿素总含量逐渐降低，说明盐胁迫导致萱草金娃娃叶片的色素组成发生了变化。无论是中性盐还是碱性盐胁迫，随着盐浓度的增加，萱草叶片叶绿素含量均显著下降，可能是高盐胁迫导致萱草叶片叶绿体结构受损引起的。该结果与前人有关高粱[10]和棉花[11]的研究结果一致。叶绿素含量降幅的不同表明不同种类盐胁迫引起光合作用受影响程度也存在差异。相比中性盐，碱性盐胁迫导致叶绿素总含量下降的幅度更明显，说明碱性盐胁迫使萱草金娃娃叶绿体结构受损程度更加严重，而叶绿素含量的降低可能直接影响萱草光合作用的正常进行。

高盐胁迫处理可以显著降低植物的光合作用[12]。前人研究表明，植物光合作用受到伤害的最初部位是和PSⅡ紧密相关的，盐胁迫会导致植物叶绿体光合结构的损坏，从而降低PSⅡ原始光能转换效率，抑制PSⅡ潜在活性[13]。原初荧光产量（Fo）的提高是PSⅡ反应中心可逆失活或不可逆的结果[14]，可以反映逆境胁迫对植物叶片PSⅡ永久性伤害的程度。Fv/Fm可以反映出完整植物叶片潜在的最大光能转化效率，用于度量PSⅡ原初光能的转化效率[15-16]。许多研究结果显示，盐胁迫可以导致植物叶片Fm、Fv/Fm下降，同时引起Fo上升[17-19]，本试验也获得了相同的研究结果。盐胁迫对萱草金娃娃叶片光合作用的光化学特性，特别是对光系统Ⅱ的活性，有明显抑制作用，并且这种抑制作用与盐浓度和盐种类紧密相关。随着盐浓度的增加，Fm、Fv/Fm均下降，说明萱草叶片发生了光抑制，而同时Fo上升，表明PSⅡ受到破坏，这在前人的研究中[20-21]也得以证实。同时相比中性盐，碱性盐胁迫使萱草叶片发生的光抑制程度更剧烈。

非光化学淬灭系数（NPQ）代表PSⅡ天线色素吸收的光能不能用于光合电子传递而以热的形式耗散掉的部分[22]。本研究中，萱草叶片NPQ均随盐胁迫浓度的提高和盐胁迫时间的延长而逐渐上升，表明盐胁迫削弱了光能利用率，叶片受到光抑制后通过热耗散扩散的能量也逐渐增大[23];且碱性盐胁迫增长幅度显著高于中性盐，说明盐胁迫导致萱草叶片PSⅡ的激发能分配方式改变，通过提高热耗散来消耗过多激发能来适应盐胁迫环境。这与齐永志等的研究结论[24]一致。

由植物光合作用光响应曲线可估算很多重要的光合生理参数。表观量子效率（AQY）反映植物叶片在弱光下具有的吸收、转换和利用光能的能力[25-26]，光合作用光抑制的一个显著特征就是表观量子效率的下降[14]。本研究中，在盐处理9 d后，随着盐浓度升高，中性盐和碱性盐胁迫处理的植株表观量子效率都显著下降，相较于中性盐，碱性盐处理更明显地削弱了萱草叶片对弱光的利用效率。

净光合速率（Pn）可直接体现出植株光合系统功能，也是植株光合系统正常运作与否的衡量指标[27]。植株叶片Ci浓度是影响植物光合特性的另一个重要因素，它为光合特性提供直接的碳合成来源。本研究中，无论是中性盐还是碱性盐胁迫，随着盐胁迫浓度的升高和胁迫时间的延长，萱草叶片的净光合速率均下降，Ci上升且明显高于对照，这可能是因为高盐胁迫造成萱草细胞内大量盐离子的积累，从而破坏了叶绿体结构，导致叶片光合器官损伤，叶绿素含量下降，叶肉细胞光合活性降低，表明非气孔限制已经成为植物叶片光合速率降低的主要原因[28-29]。

本研究中，高盐胁迫后，萱草叶片的Fm、Fv/Fm、Y、ETR和AQY都大幅下降，而Fo和NPQ急剧升高，说明高盐胁迫导致了萱草叶片光合功能下降，PSⅡ反应中心失活，虽然也以非光化学淬灭的方式耗散掉部分过剩激发能（NPQ显著升高），但由于盐浓度过高或胁迫时间延长，萱草叶片防御体系遭到破坏，从而导致光合机构受到严重伤害。这与前人研究结果[30-31]相一致。

盐胁迫下，萱草金娃娃的生长明显受到了抑制，且NaHCO3对萱草幼苗影响明显大于NaCl的影响，这与前人的研究结果[32-33]一致。中性盐和碱性盐对植物伤害的共同特点是Na+的积累改变了植物叶片细胞中正常的离子平衡，不同的是碱性盐胁迫除了离子平衡被破坏，高pH值还会破坏植物叶片细胞微环境下的酸碱平衡，即碱性盐胁迫对植物叶肉细胞有更强的伤害作用[34]。

本研究结果表明，盐胁迫下，萱草金娃娃叶片的光合特性受到抑制：一方面是非气孔限制因素，即叶绿素含量降低，进而导致光合特性受到抑制;另一方面是叶肉细胞光合性能的下降导致萱草净光合速率的降低。盐胁迫引起萱草光合特性和叶绿素荧光参数的变化与盐种类及盐浓度密切相关，高盐胁迫显著抑制萱草金娃娃的光合能力，且NaHCO3对萱草幼苗影响明显大于NaCl。

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