引进甘蔗种质资源杂交后代适应性评价

2020-04-09蒋洪涛崔新迪赵丽九许誉芝陈保善张木清

中国糖料 2020年2期

蒋洪涛，崔新迪，赵丽九，许誉芝，陈保善，张木清

（1.广西大学广西蔗糖产业协同创新中心，南宁 530004；2.福建农林大学国家甘蔗工程技术研究中心，福州 351102；3.广西大学生命科学与技术学院，南宁 530004）

0 引言

甘蔗是我国主要的糖料作物和经济作物，主要分布于广西、云南、广东、福建等省份，是保证我国糖业持续健康发展的物质基础。近几年随着人们生活水平的提高，对糖料的需求也不断增加，选育高产甘蔗品种，是目前急需解决的关键问题[1-2]。复杂的多倍体结构、遗传基础狭窄等因素，给甘蔗的遗传育种带来了巨大困难[3-4]。甘蔗种质资源是甘蔗高效育种的物质基础，引进优异种质资源，对丰富我国甘蔗种质资源和甘蔗品种改良具有重要意义，而育种材料的科学选配是甘蔗杂交育种的关键所在[5-7]。因此对引进的甘蔗品种（系）进行种质资源评价有助于科学地筛选优良的育种材料，促进甘蔗杂交育种取得新的突破，进而保障甘蔗产业高效健康发展。目前，对甘蔗种质资源的评价主要分布在两个方向，一是对甘蔗种质的农艺性状评价，通过对种质资源农艺性状的实际测量，实现对种质资源的评价和分类。赵勇等[8]采用重要农艺性状快速分级的方法对甘蔗种质资源进行评价，为种质资源的精准评价和杂交利用提供参考。赵俊等[9]对113份从国外引进的甘蔗种质的农艺性状进行研究，将这些种质根据农艺性状划分为7类，为杂交组合选配及甘蔗品种改良提供指导。高三基等[10]对14个甘蔗品种经济性状进行因子分析及聚类分析，为甘蔗杂交育种和种质资源的筛选提供参考。二是从分子角度利用现在不断发展的分子标记技术SSR[11]、AFLP[12-14]等对甘蔗种质资源在分子遗传上进行探究。苏火生等[15]利用SSR 分子标记技术对40份国外甘蔗品种进行品种鉴定，对国外品种的收集保存和快速准确鉴定提供技术基础与理论依据。因此，本研究对引进的24份甘蔗种质进行农艺性状分析，利用目前应用分析成熟的主成分分析、回归分析及通径分析3 种分析方法[16-19]，对引种材料的适宜性、农艺性状进行分析评价，筛选出影响甘蔗产量的主要农艺性状，为甘蔗种质资源的精准评价和杂交育种材料的科学选配提供参考。

1 材料与方法

1.1 试验材料

参试甘蔗材料是广西大学张木清教授于2012 年在美国农业部运河点育种站按照常规杂交育种技术选择5 个甘蔗组合：母本HOCP01-157×父本CP14-0969、母本CP49-50×父本CP96-1252、母本CP88-1762×父本CP96-1252、母本CP00-1100×父本Q209、母本CP89-2143×父本CP72-1210；杂交所得9 个甘蔗花穗，带回国后经过杂种圃和选种圃后选择出24 个糖分、产量和抗逆性较好的甘蔗材料（如表1），在对24 个甘蔗材料进行品比的同时进行抗旱性评价试验，试验对照品种为广西本地主栽品种ROC22（新台糖22号）。

表1 试验材料的来源Table 1 Origin of materials

1.2 试验设计

1.2.1 试验地点和田间种植

试验地点位于广西壮族自治区南宁市武鸣区（北纬22°59′58″～23°33′16″、东经107°49′26″～108°37′22″），属亚热带季风性气候，光热充足，雨量充沛，夏季炎热多雨，春秋季易旱，冬季温暖少雨，偶有霜雪。年平均气温21.7℃。

田间种植于2014—2017 年在武鸣科研基地（南宁市武鸣区锣圩镇华侨农场）进行。试验采用完全随机区组设计，每个试验材料种植666.7 m2（1 亩），行距1.2 m，设置3 次重复，共2 000 m2（3 亩）。于2014 年3 月、2015 年3 月进行两年新植，种植密度为每公顷45 000 个双芽段，双行品字形摆种，四周设置保护行。田间管理同常规管理。新植蔗于一年砍收后，及时进行宿根管理，开始留宿根继续观察。试验年限为4 年，共计两年新植和两年宿根。

1.2.2 性状调查与数据分析

参照《甘蔗种质资源描述规范和数据标准》[20]，在甘蔗苗期分别对出苗率、分蘖率、宿根发株数进行调查，在甘蔗成熟期分别对新宿甘蔗进行株高、茎径、有效茎、单茎重、蔗糖分等农艺性状调查和品质性状检测，并计算蔗茎产量（0.785×株高×茎径2×有效茎×10-6）和蔗糖产量。

利用Excel与R语言，对10个考查性状进行相关性、主成分、多元回归、通径分析。

2 结果与分析

2.1 10个农艺性状的遗传变异分析

结果如表2，在这10 个农艺性状中，各个性状均呈现出不同的遗传变异。变异系数在6.79%～29.44%，变异丰富。出苗率平均为50.5%，其中GUC29 出苗最好，出苗率为65.0%，GUC10、GUC13 出苗率较差，出苗率不足40%。分蘖率平均为140.2%，其中分蘖最强的品种为GUC15-2，分蘖率为212.2%，分蘖最弱的品种为GUC23-2，仅为71.2%，参试种质间分蘖性遗传变异较大，其中不乏强分蘖性的种质。宿根发株率均值为177.1%，宿根性最好的种质为GUC21，宿根率高达274.1%，宿根性的遗传变异在不同种质之间变化较大，参试种质间含有宿根性强的种质。同时，也可以看出，在考察有效茎数、茎径、单茎重、蔗茎产量、蔗糖分、蔗糖产量这6个产量性状也表现出不用的遗传分化。其中蔗糖产量的变异系数最大，达到17.97%，其次为蔗茎产量、单茎重、茎径、蔗糖分、株高，最小是有效茎数，仅为6.79%。综合种质的各个性状，发现这25个甘蔗种质在分蘖和蔗糖产量上有较大的遗传改良潜力。

表2 甘蔗种质资源主要农艺性状变异情况Table 2 Variation of main agronomic traits

2.2 主要农艺性状的相关性

对25 个甘蔗品种的主要农艺性状进行相关性分析，结果（图1）表明茎径与单茎重、蔗茎产量、蔗糖产量呈极显著正相关；单茎重与蔗茎产量、蔗糖产量呈现极显著相关；蔗茎产量与蔗糖产量呈现极显著相关；萌芽率与宿根发株率呈现显著正相关；宿根发株率与蔗茎产量呈现显著负相关。从参试甘蔗主要农艺性状间的简单相关性分析可以看出茎径、单茎重、蔗茎产量对蔗糖产量有重要的影响，因此在蔗糖高产品种的筛选评价中，首先应着重考虑茎径、单茎重、蔗茎产量这3个性状。

图1 主要农艺性状的相关性分析Fig.1 Correlation analysis of main agronomic traits

2.3 甘蔗主要农艺性状的主成分分析

由于这10个农艺性状之间具有多重相关性，为了避免分析结果存在误差，故采用降维处理，对着10个农艺性状进行主成分分析。根据以特征值大于1 作为主成分纳入标准，得到4 个主成分（表3）。结果表明，第一主成分、第二主成分、第三主成分和第四主成分的贡献率分别是35.2%、16.5%、15.3%、12.1%，累计贡献率达到79.1%，表明这4 个主成分已经覆盖了所有性状的主要信息，因此提取了这4 个主成分作为试验种质性状选择的主要指标。在第一主成分中蔗茎产量的特征向量最大，其次是蔗糖产量；在第二主成分中有效茎数的特征向量最大，其次是分蘖率；第三主成分中蔗糖分的特征向量最大；在第四主成分中萌芽率的特征向量最大，其次为宿根发株率。第一主成分的特征值为3.52，贡献率为35.2%，其中蔗茎产量的载荷量最大，其次为蔗糖产量和茎径（图2），表明这3个性状具有相互促进的作用，这3个因素同属产量性状，因此可以称第一主成分为“产量因子”。第二主成分的特征值为1.65，贡献率为16.5%，在该主成分中有效茎数的贡献最大（图2），因此可以称为“有效茎因子”，其特征向量间的关系表明，有效茎数多的品种，萌芽率、单茎重、株高反而会降低。根据各种质的主成分坐标（图3），对这25 个甘蔗品种进行综合评价，得出这25 个品种的综合排名（表4）。

表3 甘蔗农艺性状的主成分分析Table 3 Analysis of principal components of agronomic traits

图2 农艺性状对Dim1和Dim2的载荷图Fig.2 Load diagram of agronomic traits on Dim1 and Dim2

图3 各种质的主成分坐标Fig.3 Principal component coordinates of each progeny

表4 25 个品种的综合排名Table 4 Comprehensive ranking for 25 varieties

2.4 多元线性回归

以蔗糖产量为因变量，其他农艺性状为自变量，进行多元线性回归，自动剔除无显著性的变量，筛选出影响产量的重要性状，得到回归方程：

回归方程表明，单茎重、蔗茎产量、蔗糖分这3 个变量与蔗糖产量有显著的线性相关效应，可以解释99.31%的因变量变异，其中茎径和蔗茎产量与前面的相关分析相同。在自动剔除无统计显著性的变量后，与蔗糖产量不具有显著相关的蔗糖分与蔗糖产量有显著的线性效应，这是逐步回归不同相关分析的所在之处，是由性状间复杂的相关性引起的，剔除一个性状，就会使原来性状的关系发生很大变化，尤其与该性状显著相关的性状，也会由该性状的选出而被剔除。蔗糖含量与蔗糖产量有显著的线性效应，这与我们实际情况相符合，相关系数R=0.996 5，决定系数R2=0.993 05。

2.5 甘蔗主要农艺性状的通径分析

通过对蔗糖产量有显著影响的3个性状进行通径分析（表5），可以解释农艺性状对糖产量的直接通径系数、间接通径系数。研究表明，蔗茎产量对蔗糖产量的直接效应最大，其数值为0.927，其次是蔗糖分，所以蔗糖产量是由蔗茎产量和蔗糖分决定。单茎重的直接正效应不是很大，但因它通过蔗茎产量影响蔗糖产量的效应比较大，因此单茎重的最终效应就比较明显，而蔗糖分与单茎重和蔗茎产量都有较小的负效应关系，因此最终效应就比单茎重要小。通过正负抵消，可得到3个农艺性状对糖产量的综合效应，即蔗茎产量＞单茎重＞蔗糖分，构成因素间相互促进与制约关系。从剩余作用看，剩余通径系数=0.083 37，这个值是由通过逐步回归分析剔除的一些性状或实验误差引起的，与通径分析的主要因素相比作用不大。

表5 主要农艺性状与糖产量的通径分析Table 5 Path analysis between agronomic traits and sugaryield

3 结论

（1）25份甘蔗种质农艺性状的变异系数超过20%的有分蘖率、宿根发株率，说明这25份甘蔗种质在这两个性状上变异丰富，这两个性状除了受到遗传因素影响外，易受生长环境条件的影响。相关性分析结果表明，茎径、单茎重、蔗茎产量与蔗糖产量呈现极显著的正相关，在高糖品种选育时，可以优先考虑这3个性状。

（2）通过对25份甘蔗种质的主要农艺性状进行主成分分析，可将参试品种分划分成产量因子、有效茎因子、糖分因子、出苗因子，这4 个因子对产量的累计贡献率达到79.1%。通过这4 个主因子的综合评价得出GUC23-1、GUC15-2、GUC23、GUC34、GUC25这5个品种在当地表现良好，可作为本地的推广品种。

（3）多元回归和通径分析表明，对蔗糖产量直接效应最大的是蔗茎产量，其数值为0.927，其次是蔗糖分。除此之外性状间还存在着复杂的相关关系，各因素处在一个相互促进与制约并存的统一体内，直接或间接地对蔗糖产量产生影响。单茎重的直接正效应为0.039，远不及蔗茎产量，但因它通过影响蔗茎产量进而影响蔗糖产量，所以在蔗糖产量构成因素中，一种因素可以促进另一因素的提高，从而提高糖产量。因此在选择性状的时候，适宜选择单茎重、蔗茎产量、蔗糖分较高的类型。