林木动态与孔隙研究

孟继森

当林木经历扰动使冠层出现开口时，该地所接受的光辐射、温度、蒸发散量等因子皆发生改变因而影响了微栖地环境，并因此帮助不耐阴物种的建立，改变了孔隙内的植被。了解林木此动态变化在林木管理上（如疏伐）有应用的价值，且对基础生态理论的认识有贡献（如物种对扰动的适应），因此被业界所重视。

一、孔隙动态研究

1、孔隙动态研究发展

孔隙动态观念才被学者广为接受，科学家遂而在热带和温带地区对孔隙动态展开广泛的研究调查，并着重在个体、族群和群落对孔隙的反应。在定义孔隙特性时，常透过了解孔隙制造者的死亡或受损模式、孔隙大小和分布等以掌握研究区域的“孔隙-扰动情形”，这除了有助于了解一个地区的林木动态，亦可与不同林分或不同地区的林木动态比较。

2、孔隙形成的原因

人为或自然扰动会导致树木死亡形成孔隙，人为扰动包含各类人为活动如林间放牧、伐木、人为纵火或用火不慎引起火烧等。自然扰动如强风、自然火烧（如闪电引起）、土石流、崩塌、虫害等。这些扰动出现的强度、尺度和频率不尽相同，对林木的影响与个别林木的环境、气候、地形等因子有密切关系，因此在研究一林木生态时，需对扰动的特性有充份的了解，才能完整掌握林木结构和功能及其变化。

孔隙的出现系因树木的死亡或受损，主要模式有以下三种：（1）拔根（2）立枯（3）断干、断枝，树木的死亡除了提供一额外的空间，亦影响了微环境和后续更新的潜在资源分配，如树木倒下或枝干掉落，可提供倒木树种种子更新机会，其分解所释出的营养元素并成为林木重要的营养来源;枯立木因站立时间较久，分解速度缓慢，其资源释放的方式便与倒木和断木不同。不同的林木因所处的环境不同，如气候、地形、土壤等因子的差异，反应在树木死亡模式的比例差异。温带林木的孔隙制造者以枯立木和断干为主要的死亡模式，拔根的树木比例较少。反之在热带地区断干及拔根的倒树的比例可达85%及80%。

造成树木死亡的原因常由众多因子交互影响，可分为生物性和非生物性因子。生物性因子如树干粗细、林地条件、物种差异以及病原体。非生物因子包含暴风强度、持续时间以及是否伴随着降雨、地形特性、土壤条件以及扰动历史等。

3、孔隙大小和林份更新时间

孔隙形成率为林木每年出现的孔隙面积比例，孔隙形成率在许多温带和热带林木中相似，每年形成的孔隙面积占林木的0.5-2%。由孔隙的面积可算出林份更新时间，可将林分更新时间定义为林木中任一地点再次出现孔隙所经历的时间，即孔隙在林木全部发生过一遍所需的时间。

扰动越大，所造成的孔隙便越大，孔隙恢复的时间越长。孔隙形成至重新被填满所需的时间，在温带和热带地区的估计值，大多不超过50年，最年长的孔隙约70年。借由计算不同年龄的孔隙出现在林木中的比例，可量化扰动对此林木的影响，计算林份透过孔隙更新所需的时间。

二、孔隙与林木更新

孔隙是影响植物组成最重要的因子，许多研究发现在孔隙中物种丰富度较高，植物较容易在此成功更新。相较于光照充足的孔隙，不耐阴先驱物种较不易存活于光照低的林下，耐阴物种因而有很大的优势;因此有孔隙分布的林下可让耐阴及不耐阴物种共存，显示林木可借由孔隙提供的空间和光资源来达到更新和维持多样性的功能。

孔隙形成后，其内的物种和个体数可能大量增加，但随着植株长大，所需要的资源也越多，约3-6年開始，植物间的竞争使孔隙内的物种减少，即植株体型越大，遮光的作用使死亡的个体也越多。最终仅单棵或是少数几棵植株可成为冠层植株，此时孔隙中的更新便算结束。孔隙中的更新过程大致分为四种：

（一） 种子萌发成长。由原本存于土壤种子库中的种子或是孔隙形成后由风或是动物带来的种子进行更新。

（二）由孔隙形成前便存在的耐阴苗木或幼树继续成长来完成更新。

（三）由植物体进行无性繁殖。如孔隙中的乔木或是灌木之地上部萌蘗的小苗，或是树木倒下时顺带拉进孔隙的藤蔓类植物，可形成许多繁殖体，快速生长后将孔隙填满。

（四）由孔隙周围的植物侧向生长扩散将孔隙填满。特别是藤蔓类植物可由周围没有被破坏的林木快速侧向生长使孔隙被填满。

为了解林木的更新状况，过去的研究常着眼于下层的植物如何生存以及成长，其中两个重要的观点为这些植物所能获得的光照量和对光的适应。光穿透树冠层并达到林木下层的能力，关系着林下是否能有足够的光照使树苗有机会长成冠层树木。许多阔叶林的研究显示，未受过大型人为扰动的原生林林内层次较多，林相较复杂，树冠冠幅较大且彼此重叠的现象普遍;而经扰动如人为开采后再度演替而成的次生林，林相较单一，树冠较呈狭长形，彼此重叠的范围较小。这些林相与结构的差异可强烈的影响光的穿透力，而对林木的演替与发展造成影响。如光受到的拦阻越多，便越难穿透至林下，使该处成为光限制的环境，导致耐阴物种会较不耐阴物种容易存活，进而影响当地的物种组成。

（作者单位：300112 天津市规划和自然资源局林果服务站）