喂饲棉蚜对方斑瓢虫生长发育及捕食功能反应的影响
2020-04-07李海强王冬梅
李海强,王冬梅,刘 建
(农业部西北荒漠绿洲作物有害生物综合治理重点实验室/农业部库尔勒作物有害生物科学观测实验站/新疆农业科学院植物保护研究所,乌鲁木齐 830091)
0 引 言
【研究意义】棉蚜Aphisgossypii是棉花生产中的重要害虫,通过刺吸式口器吸食植物的幼嫩组织中的营养物质,造成叶片皱缩或卷曲,严重影响棉花的生长,造成棉花减产。近些年,随着耕作制度的变化,新疆林果及温室蔬菜栽培面积日益增加,为棉蚜提供了较为理想的越冬场所,使得棉蚜在新疆棉区为害逐年加重[1]。防治棉蚜通常采用综合防治技术,保护利用自然天敌是其中一项重要措施[2-3]。方斑瓢虫Propylaeaquatuordecimpunctata属鞘翅目瓢虫科,主要分布在新疆北疆昌吉、玛纳斯等地,北疆棉田一般7月中旬数量较多,对于棉蚜及叶螨有较好的控制作用[4]。方斑瓢虫在新疆北疆昌吉、玛纳斯等地棉田发生普遍,为很多蚜虫的主要天敌,对棉蚜有很强的控制作用[5]。研究棉蚜对方斑瓢虫生长发育及捕食功能反应的影响,对棉田棉蚜的综合防治有实际意义。【前人研究进展】有研究在多异瓢虫Hippodamiavariegata、龟纹瓢虫Propylaeajaponica等捕食性天敌对棉蚜捕食功能的影响方面进行了研究[6-8]。姚举等[9]、王伟等[6]通过在室内研究了多异瓢虫成虫、4 龄幼虫对棉蚜的捕食作用。结果表明, 多异瓢虫成虫及4 龄幼虫对棉蚜的功能反应能用 Holling Ⅱ 型圆盘方程较好的拟合。多异瓢虫成虫对棉蚜有较强的捕食作用,捕食作用在一定范围内随猎物密度的增加而加大,随着自身密度增加而减少。高孝华等[7]室内条件下研究了龟纹瓢虫成虫对棉蚜的捕食功能反应与搜寻效应试验。结果表明,龟纹瓢虫成虫的捕食功能反应均符合HollingⅡ型方程:龟纹瓢虫成虫的捕食量随猎物密度的增加而增加,而搜寻效应随之降低。【本研究切入点】对方斑瓢虫取食棉蚜的发育历期、捕食功能的研究还没有报道。方斑瓢虫是北疆的优势自然天敌之一,对棉蚜具有很强的控制作用[5]。研究喂饲棉蚜对方斑瓢虫生长发育及捕食功能反应的影响。【拟解决的关键问题】以非基因棉花品种中棉所49号为材料,研究方斑瓢虫对棉蚜的控制作用,分析其对棉蚜的捕食功能反应,为棉田害虫综合防治提供理论依据。
1 材料与方法
1.1 材 料
方斑瓢虫成虫、棉蚜均采自新疆昌吉市华兴农场非转基因常规棉田。带回室内用非转基因常规棉花中棉所49号饲养棉蚜,再用棉蚜饲养方斑瓢虫。待方斑瓢虫雌雄交配、产卵,幼虫孵化后继续饲养,用各龄幼虫和新羽化的成虫作为试验用虫。
供试棉花品种为非转基因常规棉花中棉所49号,种子由新疆中棉公司提供。按盆栽的方法种植于新疆农业科学院植物保护研究所实验室。
1.2 方 法
1.2.1 取食棉蚜后方斑瓢虫的发育历期
方斑瓢虫卵孵化后用同1 d孵化的初孵幼虫作为试验用虫,单头置于塑料培养皿中(直径7.0 cm,高1.8 cm,皿底铺1 层滤纸保湿,棉叶用保湿棉球保湿),每次各饲以棉蚜100 mg。每30 头为1 个重复,共3 个重复,每天观察记录各方斑瓢虫幼虫发育状态。饲养瓢虫的环境温度、湿度、光照等均为室内自然条件。饲养温度24~-28℃,相对湿度40%~ 70%,采用室内自然散射光,光周期为( 14~13) L:( 10~11) D[5,9,10]。
1.2.2 方斑瓢虫对棉蚜的捕食功能反应比较
从中棉所49号棉花上采集棉蚜,从中挑选无翅成蚜,在室内对方斑瓢虫一龄、二龄、三龄、四龄和成虫进行捕食功能反应实验。室内温度为自然变温,温度范围为 20.5~28.5℃,室内相对湿度为14.1% ~ 45.7%。饲养器具为直径 9 cm 的一次性塑料培养皿,每个培养皿中放置1头瓢虫幼虫或成虫。1~2龄幼虫设置的棉蚜密度为10、20、30、40和50头;3龄幼虫设置的棉蚜密度为50、70、90、110和130头;4龄幼虫及成虫设置的棉蚜密度为100、150、200、250和300头。每个虫态重复5次。供给蚜虫之前,瓢虫一龄和二龄幼虫饥饿12 h,三龄、四龄幼虫及成虫饥饿24 h。供给蚜虫24 h后调查剩余蚜虫数量,计算出瓢虫对蚜虫的捕食数量[6,11,12]。
用HollingⅡ模型拟合多异瓢虫不同龄期幼虫和成虫对棉蚜的捕食功能反应。HollingⅡ模型为Na=aNT/(1+aThN)。其中Na为被捕食的棉蚜数量,N为提供的棉蚜密度(数量),a为瞬时攻击率,T为试验时间,Th为处理时间。
研究T为24 h,即T=ld。因此,模型变为Na=aN/(1+aThN)。将此模型两边各取倒数展开,就变成直线回归方程y=Ax+B。其中y为瓢虫对蚜虫的捕食量的倒数(1/Na),x为提供的蚜虫密度的倒数(1/N),A为瞬时攻击率的倒数(1/a),B为处理时间(Th)[13,14]。
功能反应参数a和Th值能够全面的反眏出捕食者和猎物之间的结构关系,从而判断捕食功能作用的大小。
2 结果与分析
2.1 喂饲棉蚜对方斑瓢虫生长发育的影响
研究表明,利用棉蚜喂饲方斑瓢虫后,方斑瓢虫1龄平均龄期为1.73 d,2龄平均龄期为2.04 d,3龄平均龄期为1.64 d,4龄平均龄期为1.92 d,蛹期为3.09 d。表1,图1
图1 喂饲棉蚜后方斑瓢虫的发育历期
Fig.1 The duration date ofP. quatuordecimpunctatafedonAphisgossypii
表1 取食棉蚜后方斑瓢虫的发育历期Table 1 The duration date of P. quatuordecimpunctata fed on Aphis gossypii
注:表中数据为平均值±标准误
Note: The data in the table represented average value ±SE
2.2 方斑瓢虫对棉蚜的捕食量
研究表明,方斑瓢虫的捕食量随着棉蚜的投放量的增大而增加。当棉蚜的数量增加到一定程度时,方斑瓢虫的捕食量增加速度减缓。方斑瓢虫对棉蚜的捕食作用符合Holling-II型圆盘方程,测得成虫24 h 最大捕食量为141头。表2
2.3 方斑瓢虫各虫态对棉蚜的捕食功能反应
研究表明,瞬间攻击率(a) 较强的是方斑瓢虫4 龄幼虫以及成虫,均大于方斑瓢虫1龄、2龄和3龄幼虫。方斑瓢虫对棉蚜的处置时间由少到多,方斑瓢虫 4 龄幼虫以及成虫对棉蚜的瞬间攻击率(a)相比于1、2和3龄幼虫均较强。成虫对猎物的处置时间最短,仅为0.009 h,其次为幼虫1龄< 2龄<3龄<4龄幼虫。表3
表2 方斑瓢虫对不同密度棉蚜的捕食量Table 2 The predatory capacity of P. quatuordecimpunctata fed on Aphis gossypii
注:表中N表示猎物密度,Na为捕食量,下同
Note: The letterNinstead of predatory ,Nainstead of prey density,the same as below
表3 方斑瓢虫各虫态对棉蚜的捕食功能反应方程Table 3 Functional responses of P. quatuordecimpunctata preying on A. gossypii on different stage
2.4 方斑瓢虫对棉蚜的寻找效应估计
不同虫态的方斑瓢虫取食棉蚜时,其寻找效应均随棉蚜的密度增加而呈下降的趋势。成虫在棉蚜密度为100、150、200、 250和300头时寻找效应分别为0.878 1、0.664 4、0.534 4、 0.446 9和0.384 1。4龄幼虫在棉蚜密度为100、150、200、 250和 300头时寻找效应分别为0.886 4、0.464 9、0.376 5和0.286。表4
表4 方斑瓢虫各虫态对棉蚜的寻找效应参数Table 4 Searching efficiency of P. quatuordecimpunctata preying on A. gossypii on different stage
注:S为寻找效应
Note: The letterSinstead of searching efficiency
3 讨 论
生物防治在害虫综合治理中具有重要的作用,利用天敌昆虫防控害虫的研究非常多[7-9,15]。功能反应反映捕食者对猎物的捕食量随着猎物密度的变化而变化的规律,是反映捕食者与猎物系统种群动态的一个关键因素[16]。方斑瓢虫各龄幼虫、成虫对棉蚜的日捕食量差异较大, 在相同棉蚜密度条件下, 4 龄幼虫、成虫的捕食量要远远高于3 龄、2 龄和1 龄幼虫。
各龄幼虫、成虫的捕食量随棉蚜密度的增加而增加, 但当棉蚜增加到一定水平, 捕食量趋于稳定。方斑瓢虫各龄幼虫和成虫的功能反应均可用Holling Ⅱ模型拟合。陈川等[17](2003),研究了多异瓢虫对绣线菊蚜捕食作用发现,多异瓢虫4龄幼虫和成虫对绣线菊蚜捕食作用大,对绣线菊蚜有一定的调控作用。王伟[6](2008)研究了多异瓢虫对棉蚜的捕食功能反应发现,多异瓢虫4龄幼虫和成虫对棉蚜的捕食效果较好。方寅昊等[18](2013)研究了异色瓢虫4龄和成虫对绣线菊蚜的捕食功能反应,结果表明,4龄幼虫和成虫对绣线菊蚜的捕食效果较好。这与研究结论较为一致。这可能是由于捕食者对猎物的捕食能力与捕食者所处发育阶段、能量需求和生理状态有密切关系[7]。王海建等[19](2013),研究了七星瓢虫对大豆蚜的捕食功能反应,研究发现,七星瓢虫对大豆蚜的捕食量受温度的影响明显,最适温度为30℃,高于或者低于该温度,捕食量明显减少。同时,影响捕食者功能反应的因素有很多, 比如捕食者的生理状态、猎物的大小和密度、以及试验的环境条件。试验中, 方斑瓢虫的不同龄期幼虫和成虫都选取同时羽化的虫种,且在同一试验条件下进行。可以消除捕食者、猎物和环境对试验所造成的影响。
寻找效应是天敌昆虫在寻找猎物过程中对猎物的一种攻击行为[20]。研究表明,方斑瓢虫对棉蚜的寻找效应随着棉蚜数量的增加而逐渐减小。当棉蚜数量相同时,高龄幼虫的寻找效应大于低龄幼虫的寻找效应。
由于试验是在室内进行,且棉蚜为田间采集后人工饲养所得,捕食者和猎物均处于简单封闭环境,其生存条件与田间自然条件相差较大,有必要在田间条件下对方斑瓢虫的捕食功能反应做进一步研究。
4 结 论
方斑瓢虫取食棉蚜的发育历期室温下为 7.3 d,蛹期为 3.1 d。方斑瓢虫各龄幼虫和成虫的功能反应均符合Holling Ⅱ模型,方斑瓢虫对棉蚜的寻找效应随着棉蚜数量的增加而逐渐减小,高龄幼虫寻找效应大于低龄幼虫。方斑瓢虫对棉蚜具有较好的控害潜能。