大气CO2浓度和温度升高对水稻生长发育影响的研究进展

杨海龙 蔡金洋

摘要  基于各类温室、气室以及开放式大气CO2浓度和温度增高系统的已有研究结果的基础上，分析了CO2浓度、温度及其交互作用下对水稻生育期、叶面积指数、光合参数、干物质生产与分配以及产量的影响，比较粳稻和籼稻亚种研究结果的异同点，阐述其生理原因，将有助于系统地分析气候变化对水稻生长的影响，更好地迎接未来气候变化对粮食安全的挑战。

关键词  CO2浓度;温度;水稻;生长发育;影响

中图分类号  S  511文献标识码  A

文章编号  0517-6611（2020）04-0024-04

doi：10.3969/j.issn.0517-6611.2020.04.007

开放科学（资源服务）标识码（OSID）：

A Review on the Effects of Increasing Atmospheric CO2 Concentration and Temperature on Rice Growth and Development

YANG Hai-long，CAI Jin-yang  （Jiaxing Academy of Agricultural Sciences，Jiaxing，Zhejiang 314016）

Abstract  Based on the existing research results of various greenhouses，air chambers and open atmospheric CO2 concentration and temperature increase systems，the effects of CO2 concentration，temperature，and their interactions on rice growth period，leaf area index，photosynthetic parameters，dry matter production and distribution，and yield were analyzed，and the similarities and differences between the research results of japonica and indica rice subspecies were compared，and their physiological reasons were explained.The review would be helpful to systematically analyze the impact of global climate change on rice growth and thereby meet the challenges of future climate change on food security.

Key words  CO2 concentration;Temperature;Rice;Growth and development;Effect

水稻是我国的第二大粮食作物，2017年水稻播种面积占全国农作物总播种面积的18.49%，产量占粮食总产量的32.15%[1]。但水稻的生长发育受到气候变化的严重影响，模型分析结果表明，如果不考虑栽培技术和品种原因，近30年气候变化使我国单季稻、早稻和晚稻产量减少显著[2]。最近一个世纪，大气CO2浓度增加了100 mg/L左右[3]，大气CO2浓度为主的温室气体的增加对太阳辐射产生巨大的影响，这是引起气候变暖的主要因素[3]。2013年IPCC评估报告指出，2011年的平均大气CO2浓度已经达到391 mg/L;地表平均温度比18世纪增加了1.5 ℃，预计到2100年全球平均大气CO2浓度将会增加到936 mg/L，平均温度将比1986—2005年升高1 ℃左右[4]。因此未来气候变化是以CO2浓度和温度升高為主要特征。利用作物模拟模型可以系统分析全球气候变化对水稻生产的影响[5]，但现有的模型在评估气候变化对粮食产量的影响存在很大的不确定性，而这种不确定性是与不同品种水稻生长发育的机理过程对气候响应不清楚是有关系的，因此需要整合水稻生长对气候变化的响应，尤其是CO2浓度和温度升高的响应，以减少作物模型模拟的不确定性，更好地分析未来气候变化对水稻生产的影响。

由于温室气体导致全球变暖的问题受到普遍关注，近50年来人们主要通过熏气法系统、全封闭环境模拟室、CO2-温度梯度气室（CTGC）、开顶式气室（OTC）以及开放式大气CO2浓度增加和温度升高系统（T-FACE）来模拟CO2浓度和温度升高对水稻生产的影响[6]。其中FACE（free-air CO2 enrichment）是目前最接近模拟CO2浓度增加下的田间自然生态环境的试验设备，其原理是根据作物冠层CO2浓度实测结果，再由控制系统调节FACE圈内的CO2浓度，使圈内能一直保持高于对照设置的CO2浓度值。在此系统下进行CO2浓度增加的模拟试验，得到的试验数据结果更接近于大田自然情况[7]，科学家普遍认为FACE系统是研究CO2浓度增加后对陆地自然生态系统影响的最佳方法[8]。基于FACE系统基础上，前人增加了加温设置，主要加温方式有热水增温管道加温和红外线加温[6，9]，升级为T-FACE系统，能够较好地模拟水稻对CO2浓度和温度互作环境下的响应。

笔者基于前人的研究结果，系统分析CO2浓度增加、温度升高及其交互作用对水稻生产的影响，比较研究结果的异同点，并结合最新T-FACE试验结果阐述不同地域、品种的水稻对未来气候变化的响应，为评估未来气候变化对水稻生产影响的工作提供参考。

1  大气CO2浓度增加与温度升高对水稻生育期的影响

CO2浓度增加对水稻生育期的影响主要有缩短和延长2种研究结论。FACE系统下发现CO2浓度增加使粳稻常优5号抽穗期缩短1～2 d[9]，武香粳14抽穗期和成熟期分别缩短3.4和2.4 d[10]，Akitakomachi抽穗期和成熟期分别缩短2和3 d[11];但会使籼稻品种Ⅱ优084抽穗期和成熟期分别延长1和3 d[12]。气室试验也发现CO2浓度增加会使籼稻Aus稻和IR75217抽穗开花分别延长3和7 d[13]。由此可见，水稻粳稻和籼稻亚种响应CO2浓度增加的机制可能存在差异，进而导致抽穗期和成熟期改变的不同。研究发现，CO2浓度增加使生育期缩短的现象与CO2浓度增加使粳稻在抽穗期前各器官含氮率下降，但抽穗期后茎鞘中可溶性碳水化合物和器官含磷率上升有关[8]，试验表明增施氮肥可以减缓CO2浓度增加下粳稻生育期的缩短程度[8]。而CO2浓度增加使得生育期延长的原因可能与C3植物叶片在CO2浓度增加下会积累较多的糖和淀粉有关，因为糖和淀粉作为信号传递分子在调控植物开花中扮演重要的角色[14-15]，会影响开花时间。

温度是影响水稻生育期的重要因素之一[16]。当外界环境的平均温度升高1 ℃，会使我国水稻整个生育期平均缩短7.6 d[16]。但不同粳稻品种对温度升高的响应不同。研究发现，增温使常优5号抽穗期提前3 d，不影响抽穗期至成熟期的时间[9];夜间增温会使徐稻2号、镇稻11号在抽穗期和抽穗后的时间均有提前;也会使武运粳7号和昆稻2号生育期延长2～4 d[17]。不同籼稻品种对温度升高的响应也不同。例如温度升高下IR72抽穗期缩短4～5 d[6]，但对Ⅱ优084抽穗期和成熟期没有显著影响[12]。这与环境温度和水稻生长最适温度有关，当环境温度越接近最适生长温度时，温度升高对发育速率的影响越小[18]，而不同品种水稻的生长最适温度亦不同。

CO2浓度和温度同时升高对不同品种水稻生育期影响的研究结果并不相同。一种研究结果认为CO2浓度和温度同时升高会使水稻生育期缩短更明显。Ziska等[19]在玻璃温室下分析CO2浓度增加下对19个不同品种水稻的影响，结果发现，CO2浓度和温度同时升高下水稻进入抽穗期的时间比仅在CO2浓度增加处理下进入抽穗期的时间短，即CO2浓度和温度升高对水稻生育期缩短有协同促进作用。FACE系统下在粳稻上也观测到CO2浓度和温度的协同作用[9]。另一种研究结果认为CO2浓度和温度升高对水稻生育期没有影响[18-20]。例如CO2浓度和温度升高对籼稻品种IR72和Ⅱ优084的抽穗期和整个生育期没有影响[11，20] 。景立权等[6]认为这种不一致结果与品种特性、栽培环境和种植管理措施有关。研究发现CO2浓度增加会导致水稻冠层温度升高[9]。上述CO2浓度和温度同时升高使粳稻生育期缩短的原因是因为温度差异引起的还是因为交互作用引起的还需要进一步量化，另外交互环境下会不会影响不同品种的水稻完成某个特定的生育进程所需要时间也需进一步研究。

2  大气CO2浓度增加与温度升高对叶面积指数的影响

CO2浓度增加会增加粳稻和籼稻叶面积指数（LAI），但随着生育的进程，LAI会逐渐下降[9，21]。一般来说，CO2浓度增加会增加生育前期的LAI[22]，降低生育后期的LAI[22-23]。研究指出，CO2濃度增加下水稻抽穗前叶片单叶LAI未变但分蘖数增加，因而群体LAI增加[24]，但在生育后期叶片变厚，叶片干重增加，限制了LAI的增加[22，25]。

文献关于温度升高对水稻LAI影响的报道结果差异较大。Cai等[9]田间试验结果发现高温会显著降低粳稻常优5号各生育期的LAI。但也有研究发现夜间增温会使南粳46分蘖期和拔节期LAI增加，抽穗期后LAI降低，且未达到差异显著水平[26]。温度升高也会增加籼稻湘丰优9号的LAI[27]。由于种植制度和气候环境条件不同引起温度对LAI影响结果的差异。常优5号种植时间水稻生长环境温度较高，高温会加快叶片衰老[9];南粳46在夜间增温环境下叶片呼吸作用会加强，影响了叶片伸长[26]。湘丰优9号的种植时间外界环境温度较低，增温能够增加有效积温，促进分蘖的生长，最终导致了LAI增加[27]。

不同水稻品种的LAI对CO2浓度和温度同时升高的响应不同。研究发现，T-FACE系统下CO2浓度和温度同时升高对粳稻LAI的影响并不显著[9]，OTC系统下结果认为CO2浓度和温度同时升高对籼稻湘丰优9号的LAI有促进作用[27]。但林伟宏等[21]在OTC试验下对另一籼稻品种IR72的试验结果并没有发现CO2浓度和温度升高对LAI有显著的正效应。笔者认为OTC系统虽然能较接近大田环境，但还存在较大差异，而FACE系统是最接近大田生态系统的试验设备，所以未来还需在FACE系统下研究不同品种水稻LAI对CO2浓度和温度升高响应。

3  大气CO2浓度增加与温度升高对光合作用的影响

CO2浓度增加能够增加水稻叶片光合速率[28]，但长期处于高CO2浓度下，光合作用不再增加或出现下调现象即光适应现象[8-9]。粳稻和籼稻都表现出明显的光下调现象[6，9]。这种光适应现象是由参与光合作用的Rubisco酶的含量和活性降低引起的，与叶片气孔导度降低没有直接联系[29]。短期内增加CO2浓度，可以增加RuBPCase羧化产物并提高其活性，使得CO2和O2的比值增加，O2对RUBP的竞争效果降低，所以抑制了RuBPOase活性，但长时间保持在高CO2浓度下，Rubisco酶的含量和活性明显下降[30-31]。

温度升高也会对水稻光合作用产生影响。研究发现，粳稻的净光合速率在不同温度胁迫下均经历了先下降后恢复的过程，在极端高温胁迫下净光合速率不能够恢复到处理前的水平[32]，而且夜间增温环境下会显著降低粳稻净光合速率[26]。温度升高也会对籼稻品种光合作用有负效应，试验结果指出夜间增温会使淦鑫203、优1336、德农88的净光合速率下降[33]。张鑫[33]认为这与环境温度和水稻光合最适温度的差异有关。当外界环境温度高于水稻光合最适温度时，叶片气孔导度降低、进入叶肉细胞的CO2浓度减少，影响光合暗反应阶段，光合速率降低[34]。也有人认为水稻源库间的关系也是影响光合速率的重要因素，高温会引起的花粉败育使库强减弱，进而会抑制水稻对碳的吸收利用直接导致光合速率下降[20]。

CO2浓度增加能缓解温度升高对水稻光合速率的负面影响。T-FACE系统下，CO2浓度增加使得粳稻常优5号在拔节期、抽穗期和灌浆期的最大光合速率分别增加29.3%、20.0%和14.2%;温度升高2 ℃会分别降低11.6%、4.5%和7.6%;CO2浓度和温度同时升高则分别增加26.1%、17.6%和10.4%[9]。OTC试验结果表明，在25.6 ℃温度下，CO2浓度增加对籼稻IR72的光合速率有促进作用，环境生长温度增加4 ℃会出现光合下调现象，但仍比对照处理下高[20]。不同加温设备也会影响CO2浓度增加和温度升高对光合速率的影响。例如：在FACE系统下覆膜增温发现CO2浓度和温度同时升高会显著增加粳稻叶片的光合速率[35]，而红外增温或者热水管道加温却没有观测到促进叶片光合速率的现象[6，9]。研究认为，CO2浓度增加使水稻光合最适温度增加，覆膜处理使地下部分温度升高，CO2浓度增加和光合最适温度升高协同促进了光合速率的提高[35]。

4  大气CO2浓度增加与温度升高对干物质生产和分配的影响

4.1  干物质生产

CO2浓度增加能使水稻干物质积累量显著增加[8，36-37]，但CO2浓度增加对粳稻干物质积累的正效应会随着生育进程而降低[9，22]，这是由CO2浓度增加环境下水稻叶片含氮率和绿叶面积下降共同作用所引起的[22]。但在籼稻品种上没有观测到这种正效应随生育期推进而降低的现象[38-39]。试验发现CO2浓度增加使籼稻籼优63干物质生产在各生育阶段比对照都有显著性提高[39-40]。这是因为籼稻在CO2浓度增加条件下生育中期叶片伸展能力强而后期叶片衰老速度慢，而且在生育后期干物质生产、LAI和净同化速率对CO2浓度增加的响应能力较强[39-40]。

温度升高对干物质生产的影响与水稻生长区域有关[17，40-43]。温度升高對长江中下游地区粳稻干物质生产有负面影响[9]，对南昌、黔南地区的粳稻干物质生产有正效应[17]。温度升高对长江中下游地区籼稻干物质生产没有显著影响[44]，南昌地区早籼稻在夜间增温环境下生物量降低4.8%，但万宁地区籼稻干物质生产提高7.2%[17]。造成干物质积累降低的原因可总结如下：①长江中下游地区粳稻、南昌地区籼稻生育期的日平均温度较高，温度升高使生育期缩短进而导致干物质积累量减少[9，17]。②白天温度升高会改变叶片类囊体结构，破坏光合系统Ⅱ的循环过程，进而影响了叶片光合能力;夜间温度升高使得水稻呼吸作用加强，但蒸腾作用能力弱使得水稻组织温度增加，影响水稻的生长发育[44]。而温度升高引起干物质积累增加的现象是因为黔南地区粳稻、万宁地区籼稻生育期内的温度较低，温度升高可以缓解灌浆结实期间热量不足，有利于干物质的生产[44]。

CO2浓度和温度同时升高对粳稻干物质生产影响的效果并不一致。Yun等[45]研究发现CO2浓度与温度同时升高条件下对粳稻各物候期干物质积累量的增加量多于仅在CO2浓度升高条件下干物质积累量，即CO2浓度和温度升高对水稻干物质生产有协同促进作用。Cai等[9]于FACE系统下也发现CO2浓度和温度同时升高粳稻干物质积累比单增温环境下有所提高，但仍然比对照低。Nakagawa等[37]熏蒸试验发现CO2浓度增加使得粳稻的干物质积累增加约24%，但这个增幅几乎不受温度变化的影响。OTC试验下也没有发现两者间有互作效益[46]。如表1所示，这种不一致的结果可能是由于试验设备和种植地差异所引起的。另外，很多试验研究对象都设置为粳稻，考虑CO2浓度和温度同时升高对籼稻干物质生产影响的研究较少。所以未来需要进一步研究CO2浓度和温度升高对不同品种水稻干物质生产的影响。

4.2  干物质分配

FACE系统下试验结果发现CO2浓度增加会增加干物质在粳稻茎鞘分配，减少叶片分配，对穗的分配随生育期推进而变化[8-9]。研究指出，CO2浓度增加会增加干物质在粳稻生育期茎的分配，这与水稻茎鞘中可溶性糖和淀粉含量均大幅增加有关[12]。CO2浓度增加对籼稻干物质分配的影响与粳稻不同，FACE系统下结果表明CO2浓度增加使干物质在叶片和稻穗分配比例下降，但在茎鞘分配比例增加，这与籼稻叶片含氮量下降但茎鞘可溶性碳水化合物大幅增加有关[38-39]。

温度升高会改变水稻各器官干物质分配。例如增温会降低粳稻收获指数（HI），增加叶和茎鞘的分配指数，因为高温会阻碍营养物质向穗运转，会降低穗分配指数，增加叶和茎分配指数[47]。但对籼稻干物质分配的研究报道较少。

CO2浓度和温度同时升高对粳稻干物质分配的影响会因年度而异。FACE试验报道指出CO2浓度和温度同时升高会增加常优5号叶分配指数和茎分配指数，但会降低穗分配指数[9]。李春华等[48]和Cai等[9]的试验都发现CO2浓度和温度升高对粳稻干物质分配的影响存在年际间差异，高温年份叶干物质积累较多，而温度正常年份叶片的干物质积累和分配与高温年份呈相反趋势。因为温度升高会使光合同化物运转受阻，更多的同化物存在于叶片中，所以在水稻生长旺期，年际间温度差异会导致干物质分配不同[48]。GTGC试验下CO2浓度增加对粳稻Akihikari会增加成熟期穗的分配指数，但环境温度升高会使得增幅减少[49]。OTC试验结果表明CO2浓度和温度同时升高对水稻收获指数的影响因年度而异[6]。CO2浓度和温度同时升高对籼稻干物质分配的影响研究鲜见报道。

5  大气CO2浓度增加与温度升高对产量及其构成因素的影响

CO2浓度增加能够增加水稻产量[9]。FACE系统下CO2浓度增加使粳稻产量显著提高[9，22，48]，但是籼稻产量对CO2浓度增加的响应增幅比粳稻增幅还要大[38-39]。因为籼稻在CO2浓度增加下其每穗颖花数、结实率、单位面积颖花量、千粒重均比粳稻有显著性的提高[39]。但籼稻单位面积穗数的增幅稍低于粳稻[39]，同时也观察到了FACE系统下籼稻的颖花会产生退化和分化，是否因为品种不同而使得产量构成因素产生差异值得进一步研究。

温度升高对水稻产量产生负面影响。研究发现，温度升高会使粳稻和籼稻产量下降，并且高温对产量有显著的负效应[9，44-45]。基于水稻模型和气候模型预测气候变暖使我国粳稻和籼稻产量都会发生显著的下降，预计到21世纪末，南方地区的水稻会呈现减产趋势[50]。温度升高会使得水稻生育期缩短、光合速率下降以及水稻产量构成因素（单位面积颖花量、每穗粒数、千粒重和结实率）降低，是影响水稻产量的主要原因[9，44]。

大气CO2浓度和温度同时升高对水稻产量的影响结果并不一致。一种研究结论认为温度升高会减少CO2浓度增加对产量的肥料效应。如FACE系统下发现CO2浓度增加至550 mg/L不足以弥补冠层温度升高2 ℃对粳稻常优5号产量的负效应[9]。OTC系统下发现增温4 ℃分别使得CO2浓度增加200和300 mg/L对籼稻IR72产量的正效应消失[46]。这主要是因为高温降低水稻结实率阻碍CO2浓度增加下产生的光合同化物向籽粒运转[6]。还有一种研究结论认为CO2浓度和温度同时升高对水稻产量的影响相互独立。OTC平台对早稻的试验结果表明，与对照相比温度升高使得产量提高13.3%，CO2浓度和温度同时升高早稻产量提高11.7%;2个处理对产量的影响基本持平[51]。温室试验结果发现在28和34 ℃条件下，CO2浓度增加使得籼稻IR30水稻产量增加，但效果不显著[52]。水稻产量由其整个生育阶段不同生长过程决定的，这些生长过程对CO2浓度和温度同时升高的响应不同且存在基因遗传差异，这是产量对CO2浓度和温度升高响应存在差异的主要原因[6]。

6  展望

气候变化对水稻生长发育的影响已经得到很大重视，目前利用不同设备来评估CO2浓度增加和温度升高对水稻生长发育的影响是有益的探索，但未来仍然还有很多方面需要提高和改善。

国内外很多科研工作者都开始研究水稻对大气CO2浓度增加和温度升高的响应机制，但对CO2浓度增加或者温度升高单因素对水稻生产的影响研究较多，对CO2浓度增加和温度升高交互环境下研究较少;对粳稻品种研究较多，但对籼稻及其他品种的水稻研究较少;对光合作用研究较多，对呼吸作用和蒸腾作用研究较少;对水稻生理生态研究较多，对其遗传机理研究较少。因此未来有必要增加品种种类，分析不同基因型水稻生长发育对CO2浓度和温度升高响应的生理生态和遗传差异，为未来气候变化下选育适宜种植的水稻品种提供理论依据。

水稻模型的应用使得大范围预测水稻的生长发育动态成为可能，可以根据水稻生理生态数据、气象数据对现有的水稻模型进行校正和改善，另外不同模型的有机结合也是改进评估CO2浓度增加和温度升高对水稻生产影响的重要方向。例如病虫害模型、小气候模型与水稻模型的有机耦合，无人机检测、卫星监控、地理信息系统（GIS）和水稻模型相结合，有助于提高模型预测的应用性和可信度，更好地迎接气候变化对作物粮食安全的挑战。

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