太湖流域西氿摇蚊亚化石群落对湖泊生态系统稳态转换的响应*

张楚明，倪振宇，唐红渠**

(1:暨南大学地下水与地球科学研究院，广州 510632)(2:中国科学院南京地理与湖泊研究所，南京 210008)

富营养化是全球水生生态系统目前面临的最普遍最严峻的环境问题之一[1]. 湖泊的富营养化会引起藻类暴发，导致水质恶化，生态系统发生稳态转换. 研究表明，在高营养盐的负载下，以浮游植物为主的浊水态较稳定，而在低营养盐的负载下则以大型水生植被为主的清水态较稳定[2]. 通常，在中间范围往往表现为两种稳定状态的共存或转换. 自然状态下，富营养化过程非常缓慢，但人类活动强度的增大会迅速打破自然演替过程，仅数十年或更短时间内就可使之从草型清水状态转化为藻型浊水状态. 长江中下游地区的人口密度较高，经济活动强度大，流域受到的环境压力大. 近年来，对长江中下游湖泊的稳态转换研究已陆续开展[3-4]. 探究湖泊的稳态转换对于获得湖泊变化早期预警信号、科学管理湖泊具有重大意义[5].

稳态转换需要建立在湖泊长期变化趋势上，传统的生态调查往往以季度或月份为单位，难以满足稳态转换过程所需时间，湖泊沉积物能够很好地记录并指示湖泊及其流域环境演变过程[6]，是探究湖泊长期演化过程的重要材料. 摇蚊幼虫具有较难分解的几丁质头壳，能够在湖泊沉积物中保存下来，易于提取和鉴别，是研究湖相沉积物重要的生物标识物[7]. 由于其广布性以及对环境变化敏感等特性，一直倍受湖沼学家所关注，其群落的不同组合能够有效地反映过去环境的变迁，反映湖水营养状态的改变[8]，根据摇蚊的生态属性划分的类群，对指示湖泊状况[9]，响应系统稳态变化具有重要作用[10-11].

浅水湖泊水生植被的多寡对生态系统的稳态转变起着至关重要的作用，同时对摇蚊群落也有重要影响. 附植型摇蚊是指与水生植物相关的所有摇蚊类群的集合，依据摇蚊栖息场所或食性通常包含两大类，一类是直接以水生植物的茎秆或枝叶为栖息场所，在其表面钻蛀或筑巢，由于此类摇蚊直接生活在水草上，转移能力相对较差，故与水生植被紧密关联，这类属种主要包括Cricotopus、Polypedilum、Phaenopsectra、Endochironomus以及部分Tanytarsini等，这里统称为直接附植型类群(Primary macrophyte-related species)，包括食草型(phytophagous chironomids)和居住型(leaf-dwelling chironomids)两亚类；另外一类属于间接性，由于水生植被提供觅食场所，摇蚊属种为追逐活体食物而长期栖息在水草之中，主要包括一些肉食性的哈族成员(如典型的Cladopelma、Harnischia)和长足成员(如Ablabesmyia、Zavrelimyia)，这部分成员机动性较强，随着水生植被的消退或水草中活体食物(主要是浮游动物)的减少，其幼虫可转向其他区域觅食，故将此类摇蚊统称为次级或间接附植型(Secondary macrophyte-related species)或伞护物种(Umbrella species)，但并非所有的哈族成员都为捕食型，部分长足类觅食宽广，摄食区域更倾向于开阔水域，如典型的Procladius、Tanypus[12-13]. 因此，可以利用沉积物中具有指示性的特定摇蚊组合反演过去的水体健康状态和生态系统转变.

自改革开放之后，太湖周边的附属水系入湖污染负荷持续增加[14]. 西氿作为太湖西岸入湖口，承接了大量的入湖污染物，同时西氿的3个荡来水—马公荡、临津荡和都山荡等周边的众多企业，如合成革企业、化工企业、电子企业等都是西氿主要的污染来源，随着企业发展迅速，其水体污染较为严重. 目前，有关西氿的古湖沼研究相对较少，主要集中在重金属、底泥营养等方面[15-16]，而缺乏对该湖的稳态演替研究. 为探究西氿生态系统的污染进程及其系统稳态转变，本文利用沉积柱摇蚊亚化石群落和地球化学指标，重现了西氿环境演替和稳态转变的详细过程，以期为西氿的科学管理和太湖流域的污染防控研究提供指导.

1 材料与方法

1.1 研究区域概况

西氿位于江苏宜兴市，位于“三氿”的最西端(图1)，西氿总面积为10.7 km2[17]，最大水深5.8 m，平均水深1.85 m，为太湖西部的附属湖泊之一，由入湖的古溧河水系演变而来，是承接宜溧河来水进入太湖前的第一站. 宜兴地区流入太湖的水量以及污染负荷最大约占太湖总量的50%以上[18]. 近几十年来，随着社会发展，太湖上游流域入湖污染负荷的增加是导致近年太湖水质下降的主要因素[19]，1970s以来，西氿所处的西太湖区大部分水域出现严重的藻型富营养化，许多水生植被消失，水质恶化[20]. 随着宜兴市城市化进程的加快，其水体水质持续性恶化，蓝藻、水华等水体污染现象也频繁暴发[17].

图1 江苏西氿湖及采样点位置Fig.1 Location of Lake Xijiu in Jiangsu Province and the sampling sites

1.2 样品采集与分析

2018年7月22日，利用重力采样器在西氿(31°23′48.8″N，119°43′33.8″E)获取沉积岩芯XJ2018，将所采集的柱状样在GEO TEK平台上以1 cm间隔进行切割分样，样品冷冻干燥24 h，使样品完全干燥后转移到黑色封口袋，置于干燥箱中保存，用于后续分析. 沉积物中的地球化学指标(总氮、总磷)采取过硫酸盐氧化法[21]测定，其中总氮浓度使用紫外法测定，总磷浓度使用钼锑抗比色法测定. 称取5 g沉积物样品放入模具中，利用对X射线荧光没有吸收且不参与分析的硼酸作为镶边垫底的材料制作成压片后利用X射线荧光光谱法(X Ray Fluorescence，XRF)测定沉积物中的重金属元素. 重复测试求其结果的平均值，若偏差小于5%则表明实验结果可靠. 两项指标均在中国科学院南京地理与湖泊研究所湖泊与环境国家重点实验室完成.

摇蚊亚化石样品采取标准方法处理，样品于10%的KOH溶液中水浴加热(75℃)分散处理15～30 min后，过套筛(212 μm/90 μm)后，转移冲洗干净的底质至表面皿中挑拣，将所有挑出的头壳用Euparal胶封片[22]. 为精准鉴定及校正沉积柱的摇蚊亚化石种类，获取部分摇蚊个体生态信息，在沉积柱周遭的敞水区、水草区以及河流交汇区，利用Ekman Grab(30 cm × 30 cm)共采集了4个位点的底泥样品，从而获得现生幼虫样品.现生样品经过250 μm过筛之后，迅速转移到样品袋，加入85% 的酒精保存，带回实验室挑拣；部分成虫样品在水草繁茂区通过扫网获得. 所有摇蚊样品(亚化石、幼虫、成虫)均在100～400倍生物显微镜下进行鉴定[23-24]. 部分属种个体生态习性的划分参考了本次现生材料及相关历史文献[25-26].

1.3 数理统计分析

2 结果分析

2.1 年代序列与环境指标

研究表明，可以通过元素变化趋势的对比，获取平行岩芯的基本年代序列[32]. 孙照斌等对西氿沉积岩芯(XJ02)进行了重金属元素分析，其中Cu元素的含量变化趋势与本研究测定结果具有很好的一致性[33]. 通过对比发现，XJ02岩芯Cu元素含量从1970年开始显著上升，对应XJ2018岩芯的39 cm深度处，随后其峰值出现在1990年左右，对应XJ2018岩芯的30 cm处(图2a). 为验证年代框架的可靠性，我们进一步计算了XJ2018岩芯的平均沉积速率，结果表明1970-1990年的平均沉积速率约为0.45 cm/a，而1990年至今平均沉积速率明显加快，约为1.07 cm/a，前后相差2.4倍，这与XJ02岩芯的研究结果基本一致[15]. 综上所述，建立XJ2018沉积岩芯的年代序列(图2b).

图2 西氿沉积岩芯XJ02和XJ2018的Cu元素变化趋势对比(a)； XJ2018沉积岩芯年代与深度关系曲线(b)Fig.2 Copper element variation trends of XJ02 and XJ2018 in Lake Xijiu(a); Age-depth relationship curves of XJ2018(b)

2.2 摇蚊群落演替

本研究共鉴定西氿沉积岩芯柱摇蚊1423.5头，共3亚科31属种，其中长足摇蚊亚科所占百分含量最大(占58.8%)，以Tanypuschinensis和Procladiuschoreus为主，而摇蚊亚科为西氿摇蚊物种数最多的类群(有近20种)，百分含量为39.5%.Tanypuschinensis为岩芯柱的绝对优势种，平均百分含量达到41.4%. 其他占比较多的属种依次是：Microchironomusspp. (14.9%)、Procladiuschoreus(9.8%)、Dicrotendipesspp. (9.7%)和Cricotopusspp. (9%)等. 根据CONISS分析将摇蚊群落划分为3个组合带(图3)，分别为Zone1、Zone2和Zone3，其中Zone3可进一步区分为Zone3a和Zone3b.

Zone1：36～30 cm(1990年前)，此时期Criocotopustrifasciatus、Dicrotendipesseptemmaculatus相对丰度分别可达21.43%、20.34%，Mirochironomustener丰度最大，可达41.56%. 其他物种零星分布. 附植型摇蚊属种丰度最多，最大可达57.12%. 附植型/广食型摇蚊比值较大，此阶段主要为附植型摇蚊占主导地位.

Zone2：30～20 cm(1990-2000年)，附植型摇蚊Cricotopustrifasciatus、Polypedilumtigrinum以及Dicrotendipesseptemmaculatus等属种呈下降趋势；广食型物种Mirochironomustabarui、Chironomusplumosus、Procladiuschoreus等开始增多，附植型与广食型摇蚊比例明显下降，表明以Tanypuschinensis为主要代表的广食型摇蚊开始增加，其百分含量达到60%左右；整个摇蚊群落结构显著改变.

Zone3a：20～10 cm(2000-2010年)，此阶段的Tanypuschinensis百分含量达到最大，最高达76%；Procladiuschoreus逐渐增加；形成以Tanypuschinensis和Procladiuschoreus为主的群落结构；附植型属种相对前一时期有所上升，但丰度仍很低；Zone3b：10～0 cm(2010-2018年)，湖泊优势种Tanypuschinensis百分含量开始逐渐降低，此时期附植型属种开始逐渐恢复，附植型摇蚊属种与广食型属种的比例也表明广食型物种开始下降，附植型物种恢复.

摇蚊头壳浓度在Zone2最大，约5头/g，从Zone2后，头壳浓度逐渐减少，到Zone3b稍有增加. 生物多样性以及辛普森指数在Zone1时最大，在Zone2～Zone3a持续减小，随后在Zone3b逐渐恢复. 总体而言，通过摇蚊组合图谱可知西氿摇蚊种类较丰富，群落格局变化较明显.

2.3 理化数据分析

西氿湖沉积柱XJ2018的TN、TP含量变化特征如图3所示，其中TN、TP含量在沉积柱的上半部分波动较大. 1990年之前，TN、TP含量相对较低，整体变化幅度几乎很小；1990-2000年，TN含量在25 cm处达到最大值2.32 μg/mg，TP含量略微增加但是幅度仍很小；2000-2010年期间，TN、TP含量的变化最为剧烈，TP含量明显增加，最大值达到1.09 μg/mg，TN含量也达到最大值3.12 μg/mg；在5 cm处TN、TP含量呈现处先增后降的趋势，接近表层时TN含量降低到1.28 μg/mg，TP含量降低到0.47 μg/mg.

图3 西氿沉积岩芯中主要摇蚊属种、生物指数及地化指标Fig.3 Chironomid stratigraphy with relative abundance,biological index and geochemical indicators in Lake Xijiu

2.4 空间多维分析

主成分分析(PCA) (图4)表明样点分布结果与摇蚊组合带聚类结果一致. PCA的轴得分对应于摇蚊组合随环境梯度演变的过程. PCA 1轴解释份额(38.41%)明显比第2轴(13.68%)大，PCA 1轴可以代表西氿生态系统变化的趋势，沉积物中摇蚊亚化石属种组合变化主要体现在PCA 1轴上. 顺着箭头方向，Zone1和Zone3a分别位于轴的左右两侧分区明显，Zone2及Zone3b同时横跨左右两轴，以Zone2跨度最大，随着PCA1轴得分减小，样点呈现由Zone1到Zone3b的转变.

图4 西氿摇蚊样品PCA排序结果Fig.4 PCA ordination results of chironomid assemblage in Lake Xijiu

STARS检测(图5)结果显示生态系统共出现3个突变值，其中，1990s突变指数RSI值为-2.45，突变最为显著，1997s的RSI值为-0.62，2008年突变点RSI值为0.62. 利用Strucchange检测得到的突变点出现在沉积柱30 cm(1990年附近)处(图6)，与STARS检测的1990s处的突变值所在位置一致，故可进一步证明在1990年左右西氿生态系统发生重大转变. 而在1997年以及2008年检测到的突变点与摇蚊群落的变化相似，此时湖泊可能在某程度上发生了变化，仍需要综合更多因素去确认湖泊生态系统是否发生转变.

3 讨论

图5 STARS检测的生态系统突变过程Fig.5 Regime shifts detected through STARS

图6 F检测的生态系统突变点Fig.6 Regime shifts point detected through F-test

目前，长江中下游众多湖泊的生态系统不稳定性显著，如太湖在1990-1995年期间发生过稳态转换[34]. 西氿摇蚊群落以及营养指标的变化表明西氿在1990s出现一次较大的突变. STARS分析结合Strucchange算法检验的结果(图5,图6)也表明，西氿以1990s为节点，全湖由一种稳态向另一种稳态转变. 1990s前，西氿摇蚊群落主要以附植型类群较多，如Cricotopus以及Dicrotendipesspp.等，其他属种虽零星分布但整体多样性较高. 研究表明Cricotopus大量出现在长江中下游的典型草型湖泊中，如洪湖、青菱湖、龙感湖等[35]，由此可知该时期西氿沉水植物的覆盖度较高，为草型-清水态湖泊，其营养水平较低，水质良好，这与相关研究结论一致[36]. 自1990s后，太湖流域工农业现代化、城市化进程加快[37]，大量氮、磷营养盐输入太湖，湖泊营养污染严重，其原因主要是农业大量使用化肥、生产生活污水的排放、大规模畜禽养殖以及水域网箱养殖等. 宜兴市养殖业在1980s后期得到蓬勃发展，围网养鱼的面积大幅度增加[38]，鱼业养殖投入的大量有机物、营养物以及鱼类的排泄物等使水体中氮磷浓度增加[39]. 进入1990s，西氿流域的农业施用化肥总量[40]以及畜禽养殖污染负荷[41]也进一步增加. 通常，与大型水生植被共生的摇蚊属种的减少时常伴随着湖泊富营养化的发生[42]，此时期西氿摇蚊群落中附植型物种相对丰度低，且广食型属种Tanypuschinensis成为绝对优势种，证明西氿正经历富营养化的阶段.Tanypuschinensis、Chironomusplumosus等属种均具有较高的污染耐受度，往往指示湖泊营养化程度较高[10,24]，此时期太湖流域各湖泊的沉水和浮叶植被退化现象较严重[20]，西太湖一带水域的蓝藻水华频繁暴发，Microchironomustabarui作为蓝藻频发的太湖、巢湖的绝对优势种[35]，它的增加也进一步表明了西氿生态系统由草型清水状态转变成藻型浊水态.

2000年后，西氿生态系统以广食型摇蚊属种Tanypuschinensis、Procladiuschoreus等耐污属种为主的摇蚊组合格局逐步建立，2000年来，太湖流域蓝藻频繁暴发，在2004年前后西太湖流域几乎无水生植被的生长[20]，广食型耐污种Tanypuschinensis和Procladiuschoreus含量达最大，此时期的营养化程度最高，藻型浊水态越趋稳定. 2010年后附植型属种开始恢复，物种多样性以及均匀度也增加，说明这10年间湖泊环境污染程度有所减缓，原因是该阶段一系列的环保政策的实施使得污染在一定程度上得以控制，使得西氿的入湖污染物有所减少，但尽管众多的环保政策的推行与实施，富营养化的稳定状态仍未改变. 本文仅针对摇蚊群落以及营养指标作为探讨稳态转换的依据，但氮磷等营养盐只是湖泊生态系统转换的先决条件而不是充要条件. 湖泊生态系统状态的变化通常是内外各种驱动力综合影响的结果[43]，如西氿流域化工、有色金属的冶炼、电镀以及压延工业规模扩大导致废水排放量增加[44]，沉积物中重金属元素Cu(图2)和Zn、Hg、Pb等(未发表数据)的含量在1990s也有显著增加趋势. 虽从整体上看西氿生态系统稳态转换的驱动因子为营养盐，但对于长时间序列来说，不同时期的触发因素可能各有差异. 对于湖泊演化的进程更应综合考虑各方面的要素，如气候、水文、人类活动等，以便更全面地了解西氿生态系统转换的进程.

4 结论

本文利用摇蚊亚化石作为湖泊环境重建的代用指标，结合TN、TP等指标分析，揭示了西氿由草型-藻型转变的历史进程. 西氿在1990年左右经历了稳态转换，附植型摇蚊属种逐渐减少，富营养指示种大量出现，在营养物质的持续输入下，西氿由以水生植被为主的湖泊向藻型富营养湖泊状态转变；2000-2010年，以Tanypuschinensis以及Procladiuschoreus为主要优势种的摇蚊群落结构建立，藻型湖泊状态逐渐稳定，2010年前后随人为干预、环境保护政策的实行和生态修复的开展，湖泊环境状态稍有好转，但现有格局生态系统未发生明显改变，从湖泊长期演化序列以及稳态转换过程的角度看，仍需制定科学高效的长期管理措施.

致谢: 感谢宜兴市徐舍水上中队在采样过程中给与的帮助,感谢段昌兵提出修改建议！