叶蝉科昆虫超微结构研究进展

谭 超， 苑晓伟， 高娅蓉， 宋月华

(贵州师范大学 喀斯特研究院/国家喀斯特石漠化防治工程技术研究中心， 贵州 贵阳 550001)

叶蝉科昆虫属半翅目(Hemiptera)头喙亚目(Auchenorrhyncha)，是头喙亚目中种类最多的种群，共有1500个属2万余个种[1]。叶蝉是植食性昆虫，具有典型的刺吸式口器，不仅直接吸食寄主植物汁液，影响植物生长，而且很多种类还能传播植物病毒病。运用扫描电镜技术研究叶蝉科昆虫雌、雄成虫的触角感器、口器、生殖系统及消化系统的形态特征，可为鉴定叶蝉种类、探讨亲缘关系、研究其生物学特性及化学生态学提供参考。为有效防治叶蝉科昆虫的发生及危害，从雌、雄两性的触角感器、口器、生殖系统及消化系统等方面总结叶蝉科昆虫各器官超微结构的研究进展，并指出研究叶蝉科昆虫超微结构的重要性、不足及发展方向。

1 触角感器

触角感器是昆虫上特殊的一部分表皮，由神经细胞、毛原细胞和各种各样的鞘细胞组成。昆虫触角上有许多感器，这些感器具有嗅觉、听觉和触觉的功能，并且在诸如寄主选择、信息通讯和雌雄交配等行为中起着至关重要的作用。昆虫触角感器的功能和形态学研究目前已成为昆虫触角的重点研究问题。SCHNEIDER[2]首次发现昆虫触角上存在很多感器，并对触角感器的不同表面结构进行了分类。ZACHARUK[3]首次把扫描电镜和透射电镜技术相结合研究昆虫触角感器的超微结构。高景林等[4]率先在国内开展叶蝉触角感器研究。近10年与叶蝉触角感器相关的研究逐渐增加。叶蝉的触角为刚毛状，包括鞭节、柄节和梗节3个部分，柄节和梗节较短粗，触角感器类型及数量在雌雄两性个体上差异不明显，但不同叶蝉的感器存在差异，主要有毛形感器、锥形感器和鳞形感器等[4-12](表1)。

2 叶蝉的口器

在物种进化过程中，伴随着取食习性、取食部位等的变化，叶蝉科昆虫的口器形成存在显著差异。口器结构在属及以上分类阶元中出现较大差别，可作为不同属级单元的鉴别特征，并在昆虫分类、生理学和生态学中应用研究[13]。

表1 叶蝉的触角感器类型

叶蝉的口器为刺吸式，是一种既能刺入寄主体内又能吸食寄主体液的口器。口针束包括上唇、下唇、2个上颚口针和2个下颚口针，三段下唇包被着口针束。2个下颚口针的2侧紧靠着2个上颚口针[14-17]。BACKUS等[18]研究二点叶蝉〔Macrostelesfascifrons(Stal)〕口器的超微结构发现，在口针内部有12个机械感器，并推导了喂食机制假说；研究表明，叶蝉的味觉系统通过前食窦内的化学感器进行辨别。TAVELLA等[19]对叶蝉科中吸食叶肉的Zyginidiapullula(Boheman)、吸食木质部的Grapbocepbala fennabi和吸食韧皮部的假眼小绿叶蝉〔Empoascavitis(Gothe)〕的口器形态进行对比研究发现，小叶蝉亚科昆虫的下颚口针长度比例小于大叶蝉亚科昆虫。BROZEK等[20]对叶蝉科8个代表种的口器观察研究发现，唾液道总是位于右侧上颚口针，下颚口针位置相对稳定，通常紧靠在上颚口针的附近。LEOPOLD等[21]应用扫描电镜研究玻翅大叶蝉〔Homalodiscacoagulata(Say)〕的口器，探究口器刺吸植物的方式，明确了其口器在寄主植物的刺吸点。金丽[17]比较研究8种叶蝉的口器超微结构发现，8种叶蝉口器的超微结构总体上相似，但仍然存在形态差异。

3 生殖系统

昆虫生殖系统是昆虫产生卵子或精子、繁殖后代和延续种族的器官，复杂多变的结构是昆虫强大的生殖力和多种多样生殖方式的基础[22]。研究昆虫生殖系统的结构，有利于了解昆虫产卵方式和生殖潜力，对数量预测预报和防治及分类具有重要意义[23-24]。

3.1 雌性

叶蝉雌性生殖系统由卵巢、中输卵管、侧输卵管、交尾囊、受精囊、悬带、阴道和附腺等部分构成[16，25-29]。SNODGRASS[30]首次研究Amblydiscagigas(Fowler)雌性生殖系统各部分的超微结构。MATSUZAKI[31]研究大叶蝉亚科Bothrogoniajaponica(Ishihara)雌性生殖系统的超微结构发现，原卵区可分为3部分，卵子发生过程主要有5个阶段。CHEUNG等[32-33]对叶蝉雌性生殖系统的组成及各部分构造进行研究发现，卵巢是端滋式，营养物质由滋养细胞提供，卵母细胞发育分为8个阶段。TASAI等[24]对比研究玉米黄翅叶蝉 〔Dalbulusmaidis(DeLong and Wolcott)〕和黑面叶蝉〔Graminellanigrifrons(Forbes)〕雌性生殖系统的超微结构发现，其卵巢均有6个卵巢管，每个卵巢管由端丝、原卵区、卵黄区和卵巢管柄4个结构组成，且二者卵巢管的结构存在明显差异。HUMMEL等[25]通过研究玻翅大叶蝉雌性生殖系统代谢物，将卵巢分成7级，并依据卵巢分级判定雌性生殖器官发育所处时期。

3.2 雄性

叶蝉雄性生殖系统由1对精巢、1对贮精囊、1对附腺、1对侧输精管、1对中射精管及1对侧射精管组成[16，27-29]。MISHRA[34]对比Cicadellaspectra(Distant)、Kollaunimaculata(Distant)和Amritodusatkinsoni(Lethierry)的雄性生殖系统发现，其精巢小管数目不同，附腺形态也不一样。BEDNARCZYK[35]对叶蝉雄性生殖系统的超微结构进行比较发现，小叶蝉亚科精巢小管数目较少，脊冠叶蝉亚科和角顶叶蝉亚科的精巢小管数量最多。张贝贝等[27，36]研究大青叶蝉和白边大叶蝉〔Kollapaulula(Walker)〕生殖系统的超微结构发现，二者雄性生殖系统有一定差异，分别体现在睾丸卵泡的形状和数量、精囊的形状及附腺的大小和颜色方面。苏梅[29]研究条沙叶蝉、甘蔗叶蝉和槭锥顶叶蝉〔Japananushyalinus(Osborn)〕的雄性生殖系统发现，3种叶蝉的差异主要体现在精巢小管形状和数目、附腺大小与颜色和贮精囊形状等方面。

叶蝉科昆虫精子超微结构研究较少，已报道的有大叶蝉亚科的大青叶蝉、白边大叶蝉和黑尾凹大叶蝉〔Bothrogoniaferruginea(Fabricius)〕、小叶蝉亚科〔Typhlocybadouglasi(Edwards)〕和窄狭叶蝉亚科〔Ulopareticulata(Fabricius)〕及角顶叶蝉亚科的玉米叶蝉、黑面叶蝉、条沙叶蝉、甘蔗叶蝉和槭锥顶叶蝉，并对叶蝉精子超微结构进行描述[27-29，37-41]。WINSTON等[42]对叶蝉精子的输送过程和雌性叶蝉接受精子的过程研究发现，雄性在交配中的地位和上次交配至今的时间间隔可影响交配时射出的精液量。叶蝉的精子具有以下特征：1) 精子头部由长细胞核和顶体构成，插入到同质基质中形成精子束； 2) 顶体圆柱形，呈双层微管状，近核处有1个圆形顶体腔； 3) 核深色、端部形成核-尾过渡区； 4) 中心粒侧体与核平行； 5) 2条线粒体衍生物和2条副体； 6) 轴丝通常为9+9+2模式[27-29，37-40]。

4 消化系统

4.1 消化道

叶蝉科昆虫消化道自口至肛门，包括前肠、中肠、后肠和滤室。滤室是消化道特化的结构，由中肠前端、中肠后端和后肠前端组成[16，43-44]。LINDSAY等[45]第一次研究了宽头叶蝉〔Eurymeladistincta(Signoret)〕消化道的超微结构，其中重点研究了滤室的超微结构。MARSHALL[46]对澳洲绿蝉〔Cyclochilaaustralasiae(Don)〕的滤室结构研究发现，后肠和马氏管中钠、钾离子的主动转运可以形成滤室的浓度梯度。CHEUNG等[47]研究叶蝉〔Euscelidiusvariegatus(Kirshbaum)〕消化道的超微结构发现，叶蝉的中肠细胞及滤室细胞中有很多病菌。

4.2 唾液腺

叶蝉头部和前胸有1对唾液腺，分主腺和附腺。主腺囊泡状，包括前叶和后叶，前、后叶着生于主腺和副腺的交界处。副腺由棒状的腺体和副腺管组成[16，43-44，48]。TASAI等[24，48]对黑面叶蝉和玉米黄翅叶蝉唾液腺的研究表明，唾液腺在该2个种类间存在很大差异。

5 小结

从叶蝉的外部及内部形态学等方面着手，对叶蝉的触角感器、口器、内部消化系统和雌雄生殖系统的超微结构进行详细的概括和总结。

1) 目前对叶蝉触角感器形态学研究还比较少，仅见于少数种类。通过应用扫描电镜，探究叶蝉触角感器的类型、数量和分布情况，了解感器的形态、发育及超微结构，从而为叶蝉的电生理学、行为生态学及神经生物学等研究提供坚实的理论基础。

2) 研究叶蝉科昆虫口器的超微结构，通过比较不同叶蝉口器的差异，研究叶蝉口器结构与功能的关系，寻找叶蝉口器演化与寄主植物协同进化的关系，为叶蝉系统发育研究提供参考。

3) 现阶段叶蝉生殖系统的研究主要集中在传统鉴定分类上，研究叶蝉生殖系统的超微结构较少，仅研究了某一种或个别器官，缺少对叶蝉生殖系统进行全面的研究。利用透射电镜和扫描电镜技术，了解叶蝉生殖系统的超微结构，探讨不同类群叶蝉的生殖系统变化，为研究叶蝉科昆虫系统发育和不同类群间亲缘关系提供参考和依据。

4) 尽管国内外一些学者对部分叶蝉科昆虫的消化系统进行研究，但是主要集中在研究某种常见叶蝉或者是具有经济价值的部分叶蝉种类。认识相关叶蝉科昆虫的取食习性，探究不同取食习性的叶蝉科昆虫消化系统的形态变化，可以为叶蝉科昆虫消化系统的形态特征、功能分化及其系统演化历史提供参考依据。因此，对于叶蝉科更多代表类群的唾液腺和消化道的超微结构研究仍有待进一步开展。

总体来讲，叶蝉科超微结构研究涉及的种类较少，一部分国内外分布的叶蝉种类还处于研究盲点，了解到的叶蝉超微结构知识有限。叶蝉科昆虫的超微结构还缺乏全面性与系统性，对各结构的研究还处于基础阶段，限制了叶蝉超微结构研究的相关信息在叶蝉科系统发育分析中的应用。因此，有必要尽快开展叶蝉更多类群的超微结构研究，以弥补目前对叶蝉科超微结构研究的不足。