广东特有国家保护植物丹霞梧桐资源调查与保护研究

缪绅裕，黄华章，李远球，陶文琴，曾阳金，陈再雄，陈志红

(1.广州大学生命科学学院，广东 广州 510006；2.广东石门台国家级自然保护区管理局，广东 英德 513000；3.韶关市丹霞山旅游投资经营有限公司，广东 仁化 512300；4.广东南雄小流坑-青嶂山省级自然保护区管理处，广东 南雄 512400)

1 分类学地位与形态特征

梧桐科(Sterculiaceae)梧桐属(Firmiana)的丹霞梧桐(F. danxiaensisHuse et H.S.Kiu)于1986年8月在广东仁化丹霞山首次被采到标本，由徐祥浩和丘华兴命名，形态特征与海南梧桐(F. hainanensis)相似[1]。

丹霞梧桐为落叶小乔木或灌木，高2～8 m；嫩枝青绿色。叶基部心形，顶端有短尾尖，边缘全缘或偶尔在顶端3 浅裂；基出脉5～7 条，在叶的两面均隆起。顶生圆锥花序，长约20 cm，具多数紫色花，花萼5 深裂。雄花具长约1 cm 雄蕊柄。雌花子房5 室，密被星状柔毛。蓇葖果在成熟前开裂，每个具2～3 枚种子。种子圆球形[1]。

2 产地与生境

丹霞梧桐被命名之后的20 多年中，一直被认为只局限分布于仁化县丹霞山海拔110～220 m 的丹霞地貌岩壁的石缝及山谷的浅土层中，而Flora of China记载的广东海拔 200～300 m 的石灰岩(limestone)森林应是丹霞地貌的笔误[2]。2014年5月，钟平生在南雄市全安镇苍石寨的丹霞地貌发现丹霞梧桐，由此其产地从韶关市仁化县扩展至南雄市[3]。2019 年5 月下旬，钟平生经过清远市英德市英城镇，偶然发现石灰岩山上生长有正值花期的丹霞梧桐(未报道)。2019 年8 月上旬，作者等赴广东仁化丹霞山国家级自然保护区、广东南雄丹霞梧桐县级自然保护区、英德市英城镇野外考察，证实了丹霞梧桐(正值果期)在英城镇石灰岩山体上的存在，并在英德市横石塘镇新发现一处丹霞梧桐的自然生长地(表1)。

仁化和南雄的丹霞梧桐散生于海拔150～250 m土壤瘠薄的红色砂岩石山陡坡上[1,3]。英德的丹霞梧桐则散生于海拔75～100 m 的石灰岩山中部至近山顶处，但因两处的石灰岩山体陡峭，岩石因淋溶后变得异常尖锐，无法攀登接触到植株，暂未采到标本。

仁化和南雄丹霞地貌上的丹霞梧桐群落的维管植物区系已有报道[6]。本文记录到英德石灰岩丹霞梧桐生长处的伴生植物有36 科60 属62 种，分别占英德石灰岩地区维管植物99 科199 属245 种的36.36%、30.15%和25.31%[8]；科属种数量同时与仁化丹霞山(36 科60 属60 种[7])和南雄(32 科50 属59种[7])两地丹霞梧桐群落中的维管植物数量相近。

这 62 种伴生植物中，圆叶乌桕(Sapium rotundifolium) 、 小 巴 豆(Croton tigliumvar.xiaopadou)、铁榄(Sinosideroxylon pedunculatum)、青檀(Pteroceltis tatarinowii)、野生龙眼(Dimocarpus longan)、竹叶花椒(Zanthoxylum armatum)、波缘冷水花(Pilea cavaleriei)、蒟蒻薯(Tacca leontopetaloides)等8 种是英德石灰岩山体的特征植物[8]，占英德石灰岩地区15 个特征种的53.33%。其中野生龙眼、青檀、蒟蒻薯还是国务院环境保护委员会公布的《珍稀濒危保护植物名录》(1984 年)中的Ⅲ级(稀有)珍稀濒危植物。

此外，还有阴香(Cinnamomum burmanni)、紫弹树(Celtis biondii)、假苹婆(Sterculia lanceolata)、铜钱树(Paliurus hemsleyanus)、对叶榕(Ficus hispida)、构树(Broussonetia papyrifera)、八角枫(Alangium chinense)、大叶土蜜树(Bridelia fordii)、红背山麻杆(Alchornea trewioides)、假奓包叶(Discocleidion rufescens)、光叶海桐(Pittosporum glabratum)、亮叶猴 耳 环 (Pithecellobium lucidum) 、 麻 竹(Dendrocalamus latiflorus)、楝(Melia azedarach)、银合欢(Leucaena leucocephala)、黄荆(Vitex negundo)、细叶水团花(Adina rubella)、假烟叶树(Solanum verbascifolium)、中华绣线菊(Spiraea chinensis)等乔灌木种类；草本植物有山菅(Dianella ensifolia)、光萼猪屎豆(Crotalaria zanzibarica)、一点红(Emilia sonchifolia) 、 金 剑 草(Rubia alata) 、 南 蛇 棒(Amorphophallus dunnii)、假鞭叶铁线蕨(Adiantum malesianum)、苎麻(Boehmeria nivea)、短叶黍(Panicum brevifolium)、蔓生莠竹(Microstegium vagans)、五节芒(Miscanthus floridulus)、粽叶芦(Thysanolaena maxima)；藤本植物发达且种类繁多，有牛尾菜(Smilax riparia)、百部(Stemona japonica)、三 裂 叶 野 葛(Pueraria phaseoloides) 、 小 刀 豆(Canavalia cathartica)、粉防己(Stephania tetrandra)、粪箕笃(Stephania longa)、中华青牛胆(Tinospora sinensis)、天香藤(Albizia corniculata)、羽叶金合欢(Acacia pennata)、龙须藤(Bauhinia championii)、老虎刺(Pterolobium punctatum)、南赤瓟(Thladiantha nudiflora)、络石(Trachelospermum jasminoides)、山牵牛(Thunbergia grandiflora)、匙羹藤(Gymnema sylvestre)、钝萼铁线莲(Clematis peterae)、地锦(Parthenocissus tricuspidata)、角花乌蔹莓(Cayratia corniculata)、毛葡萄(Vitis heyneana)、鸡矢藤(Paederia scandens)、东南悬钩子(Rubus tsangorum)、高粱泡(Rubus lambertianus)、小果蔷薇(Rosa cymosa)、薯蓣(Dioscorea opposita)。

表1 广东丹霞梧桐分布地点Table 1 Distribution location of Firmiana danxiaensis in Guangdong

英德石灰岩丹霞梧桐群落的伴生植物中，以大戟科(5 属5 种)和禾本科(5 属5 种)为数量优势科，其他所含种类较多的科是含羞草科(4 属4 种)、蔷薇科(3 属4 种)，蝶形花科、茜草科、葡萄科均为3 属3 种，防己科2 属3 种，桑科、苏木科、荨麻科、榆科均为2 属2 种，其余的24 科均含1 属1 种。优势科大戟科等与英德石灰岩地区的优势科大戟科、蝶形花科等基本一致[8]。

3 腊叶标本及其保存机构

在国家标本资源共享平台查询到国内丹霞山同一个分布点(广东仁化丹霞山)的6 份标本记录(表2)，其中有果实的复份标本3 份，保存机构仅中国科学院华南植物园和中山大学2 个[9]，新种命名的模式标本原记载保存于华南农业大学[1]，但在该平台中未见。

表2 国家标本资源共享平台中的丹霞梧桐标本记录Table 2 Specimen records of Firmiana danxiaensis in National Specimen Information Infrastructure

4 其他研究

由于丹霞梧桐为广东特有种，分布范围狭窄，总体上对该植物的研究不多，但近几年的研究成果有迅速增加的趋势。早期研究梧桐科植物在世界、中国的宏观分布时涉及到丹霞梧桐[10—11]，近10 年的研究包括丹霞梧桐的人工繁殖技术[12]、低的遗传多样性和弱的种群分化[13—14]、南雄全安苍石寨新分布地的发现[3]、所处群落地理区系成分[6]、保护与引种栽培[15]、微卫星标记新的基因组装配[16]、空间分布的微地貌环境特征[5]、群体遗传结构及其遗传分化[17]、种子萌发特性[18]、通过无人机平台的定制成像系统检测丹霞梧桐林冠[19]、生态敏感性评价[20]、植物多样性评价[21]、基于丹霞梧桐转录组数据的EST-SSR 标记开发[22—23]、利用数字数据和无人机测定丹霞梧桐数量和分布[24]、生态保护红线[25]等方面。

迄今研究表明，丹霞梧桐的资源分布仍以丹霞地貌的丹霞山(超过4000 株)和南雄全安镇(超过3000 株)为主[7]，其他地方如南雄古市镇、石灰岩地貌的英德英城镇及横石塘镇仅有数株或10 余株；也有研究表明，丹霞梧桐仅丹霞山就有约10 000 株[15]。各地丹霞梧桐所在植物群落科属的地理区系以热带-亚热带成分为主，亦有一定比例的温带成分，具有明显的南亚热带北缘性质[6]；群落特征中，丹霞山和南雄群落中的高位芽植物均占优势，但丹霞山的地面芽植物和一年生植物比例高于南雄[7]。在英德的群落中，同样以高位芽植物占优势。2010 年，在丹霞山采得丹霞梧桐的种子后，经过种子发芽，再用丹霞山的泥土育苗，培育的第一批200 多株丹霞梧桐长势良好[12]。2014 年10 月，从丹霞梧桐自然种群中采得种子，在丹霞山苗圃进行繁殖，经18 个月后得到平均高约73 cm 幼苗300 株，其中45 株移植至原生地，30 株移植在广州华南植物园(南部约相距260 km)和广东连州田心省级自然保护区(西部约200 km)，皆长势良好[15]。多态EST-SSR 标记在保护遗传学研究中具有重要价值[13]。与海南梧桐和广西火桐(F. kwangsiensis)相比，丹霞梧桐具较低的遗传多样性(HE=0.364±0.019)，种群分化低是其限制范围和生境强选择压力的结果，因其狭窄的丹霞地貌自然分布区域，山地土壤肥力低，酸度强[14—15]。

5 致濒因素与保护建议

在《中国物种红色名录》中，早期丹霞梧桐的已知分布点仅丹霞山1 个，8 株，种群受威胁严重，于1999 年被列为国家Ⅱ级重点保护野生植物[26]。按照IUCN 评估标准，丹霞梧桐可列为“严重濒危灭绝”(CR)等级，且已接近“野生灭绝”(EW)等级[26]，但后续研究预测丹霞山和苍石寨的居群合计有7000 余个体[7]。对于一个分布区极为狭窄且间断分布的物种而言，虽有数千个个体，但种源仍太少，难以维持物种生存和繁衍[27]。丹霞梧桐树形美观，花大紫红色，生长迅速，且萌芽力强，可作庭园观赏树木和造林先锋树种[1]，同时对于梧桐科系统发育和植物区系研究有一定的价值[27]。

丹霞梧桐的致濒因素包括自身的间断分布、繁殖力低、人为干扰生境、干旱及虫害等。研究认为，丹霞梧桐自身的生长适应性限制、景区建设或长期人为破坏是主要致濒原因[28—29]。对珍稀濒危植物的保护主要采取就地保护、迁地保护、离体保护及加强科学研究，这些措施同样适合于丹霞梧桐。

丹霞梧桐分布狭窄，种群数量稀少，应切实加强其分布区的就地保护，并尽早开展迁地保护工作，防止因景区扩大开发对其生境的严重破坏[28]。现今，仁化丹霞山是国家级自然保护区，管理规范；南雄也于2016 年成立了南雄丹霞梧桐自然保护区(县市级)，但英德新发现的分布点尚未纳入保护区范围。对于迁地保护，其自然落籽在原地砂砾地上不易成苗[30]，可采种育苗，扩大种植面积和种群规模[27]。目前已实现种子繁殖，仁化林业局和丹霞山管理局通过种子发芽繁育的树苗长势良好[12]，2013 年有部分种苗回归到丹霞山和广东连州田心省级自然保护区，且长势良好[15,29]。尽管发现丹霞梧桐已有30 多年时间，但目前对其专门研究仍不够，如尚未有形态解剖、花果的系统发育或有性生殖过程与生态适应性等方面的基础研究。2018 年的季节性干旱导致丹霞梧桐果实形成异常，2019 年8 月的虫害[如螟蛾科(Pyralidae)的幼虫摄食丹霞梧桐叶片且卷成筒状]导致种群遭受严重破坏，这些现象或问题应在今后加以研究。