海绵城市建设中22 种园林植物耐淹性比较

毕舒贻，黄 晖，温暖玲，秦观洪 ，廖耿强，茹正忠*

(1.深圳市真和丽生态环境股份有限公司，广东 深圳 518052；2.深圳市真和丽生态环境科技研发中心，广东 深圳 518052；3.深圳市龙岗区城市管理行政执法局，广东 深圳 518116)

基于低影响开发(Low Impact Development，LID)的城市雨洪管理理念为海绵城市建设、解决城市内涝提供新思路。低影响开发设施包括雨水花园、下凹式绿地、植草沟、屋顶花园等。作为LID 设施重要的组成部分，园林植物对其功能的实现和美学价值的发挥具有关键作用[1]。然而，近年来全球气候异常导致局部暴雨和洪灾发生，城市洪涝已成为常态，水淹胁迫是城市园林植物遭受的主要逆境胁迫之一[2—4]。

LID 设施建设过程中，除了考虑园林植物配置和观赏效果等因素，更要注意园林植物自身对水淹胁迫的生理抗性。只有所栽植的园林植物具有足够的耐水淹能力，才能保证新型的雨水滞留设施对雨水进行有效的渗透和吸收。但是，当前LID 设施植物选择存在品种较少等问题。

国外对耐淹园林植物的筛选与水淹胁迫对园林植物形态和生理的影响等问题有较多深入研究[5-7]，但国内少有报道。甘美娜等[8]发现朱蕉(Cordyline fruticosa)等旱生灌木可在20 cm 水淹胁迫下存活28 d，白蜡(Fraxinus chinensis)等乔木在经受长达40 d 水淹胁迫后可恢复正常。园林植物因其自身生物学特性的差异，不同种的淹耐能力也有较大差异。本研究选用华南地区苗源丰富、应用范围较广的22种乔木、灌木、草本园林植物，运用有效的生理评价方法检测不同树木耐涝性，以期为海绵城市LID设施建设中植物筛选提供理论依据。

1 材料与方法

1.1 材料

选择华南地区常用的22 种园林植物苗木为研究对象(表1)，供试乔木树种苗高35～50 cm，灌木苗高25～40 cm。选择长势较均一的苗木连同营养袋摆放于大田中，培育1 个月后开展水淹胁迫实验。实验地位于广东省河源市紫金县龙窝镇，该地区属于亚热带季风气候，年均无霜期300 d，年平均气温20.8 ℃，年平均降水量1822.9 mm，年平均日照时数1749.4 h，年平均雷暴日74 d，年降水量充沛。采用随机区组实验，分为对照组和水淹组，其中对照组进行正常浇水，保持土壤含水量在田间最大持水量的75%～80%；水淹组的水面高度控制在土壤表面上方5 cm 左右。各处理下，每种植物每小区3株，重复3 次。

表1 供试植物种类Table 1 Plants list of flooding test

1.2 水淹处理

于2018 年7 月中旬始，先后开展2 次淹水处理，两次间隔时间15 d。第一次水淹处理(水淹胁迫时间)设置4 个水淹时长梯度，分别为0 d、1 d、2 d、3 d，第二次水淹处理(水淹胁迫时间)设置6 个时间梯度，分别为0 d、1 d、2 d、3 d、5 d、7 d。

1.3 指标测定

使用植物叶绿素测定仪(Konica Minolta SPAD-502 PLUS)测定叶片SPAD值，水淹后每隔24 h测定一次SPAD值；采用硫酸蒽酮法测定可溶性总糖含量[9]；采用碘显色法测定可溶性淀粉含量[10]。

1.4 数据处理

采用Excel 2007进行数据整理，采用SPSS 22.0软件进行方差分析。

2 结果与分析

2.1 第一次水淹胁迫对植物生理指标的影响

2.1.1 叶片叶绿素含量变化

如表2 所示，在水淹1 d 处理下，桂花叶绿素含量显著高于对照，其余种类与对照相比无显著变化。水淹2 d 处理下，桂花、樟树叶绿素含量显著高于对照，短序润楠、红花檵木叶绿素含量显著低于对照，其余种类与水淹1 d 处理及对照都无显著变化。短序润楠水淹3 d 处理显著低于对照，表明水淹3 d 时该种苗木不良生理反应开始显现，叶绿素开始降解或合成受抑制；红花檵木在水淹3 d 后显著高于对照；其余种类均与对照无显著变化。随着水淹处理时间的延长，桂花、樟树、蚌花的叶绿素含量与对照组相比呈先上升后下降趋势；短序润楠的叶绿素含量呈下降趋势；其他种类变化不显著。

2.1.2 可溶性淀粉含量变化

由表3 可知，随着水淹胁迫时间的延长，黄兰、深山含笑、变叶木、海桐、软枝黄蝉的可溶性淀粉含量都呈上升趋势，经方差分析得出，水淹2 d 和水淹3 d 处理下，5 种植物的可溶性淀粉含量显著高于对照，水淹处理使其可溶性淀粉含量显著增加。说明长期水淹使根系及叶片无氧呼吸加强，有氧呼吸减弱，植株对糖类的利用效率降低，出现非结构性糖的积累。小叶榄仁、黄槿、红花檵木、红背桂可溶性淀粉含量随水淹时间的增加先下降后上升再下降，其可溶性淀粉含量在水淹2 d 时达到高峰。

表2 第一次水淹处理各种植物叶绿素SPAD 值变化Table 2 Effects of the first flooding treatment on SPAD of 22 garden plants

2.1.3 可溶性糖含量变化

在植物体内，可溶性糖是一种重要的渗透调节物质，其含量变化在一定程度上能反应植物对水淹胁迫的适应性。如表4 所示，黄兰可溶性糖含量随着水淹时长的增加而大幅增加，水淹1 d、2 d、3 d处理下黄兰可溶性糖含量显著大于对照；深山含笑可溶性糖含量在水淹1 d 处理下有上升趋势，但在水淹2 d、3 d 处理下大幅度下降；红桑、黄槿、红花檵木、软枝黄蝉和肾蕨的可溶性糖含量随着水淹时间的增加先上升后下降；红背桂可溶性糖含量无显著变化。在水淹过程中，不同植物在不同处理天数其可溶性糖含量的增降幅不同。

2.2 第二次水淹胁迫对植物生理指标的影响

2.2.1 叶绿素含量变化

在第二次淹水实验中，植物叶绿素含量变化如表5 所示。随着水淹胁迫处理时间增加，植物叶片叶绿素含量总体呈下降趋势。水淹胁迫7 d 处理下，桂花、黄兰、深山含笑、樟树、短序润楠、炮仗花、秋枫、蚌花、红花檵木、红背桂、朱槿、满天星、肾蕨、海桐、软枝黄蝉与对照差异显著(P＜0.05)；水淹胁迫5 d 处理下，桂花、黄兰、深山含笑、小叶榄仁、炮仗花、红背桂、朱槿、肾蕨的叶绿素含量与对照差异显著(P＜0.05)，有明显的下降趋势。水淹处理下，炮仗花的叶绿素含量下降幅度较大，在水淹5 d 胁迫时叶绿素含量下降44.52%，胁迫7 d时下降48.13%。

表3 第一次水淹处理下22 种园林植物可溶性淀粉含量(mg·g-1)Table 3 Effects of the first flooding treatment on soluble starch of 22 garden plants (mg·g-1)

表4 第一次水淹处理下22 种园林植物可溶性糖含量(mg·g-1)Table 4 Effects of the first flooding treatment on soluble sugar of 22 garden plants (mg·g-1)

表5 第二次水淹处理下22 种植物叶绿素SPAD 值Table 5 Effects of the second flooding treatment on SPAD of 22 garden plants

2.2.2 可溶性淀粉含量变化

如表6 所示，在水淹1～7 d 处理下，各种植物可溶性淀粉含量对水淹胁迫的响应各有不同。桂花、黄兰、深山含笑、大王椰子、海桐在水淹7 d 处理时可溶性淀粉含量达最高值，相比对照处理分别增长1413.45%、554.26%、869.81%、722.46%、84.74%；小叶榄仁、蚌花、红桑在水淹5 d 处理下的可溶性淀粉含量达最高，与对照相比分别增长了4.93%、114.27%、2440.52%。

2.2.3 可溶性糖含量变化

由表7 可知，炮仗花、变叶木、海桐的可溶性糖含量在水淹7 d 处理下达到最大值，与对照相比分别增加7.74%、79.11%、46.75%；红桑在水淹胁迫下可溶性糖含量随着水淹胁迫时间的增加而呈降低趋势，最低值出现在水淹胁迫5 d，相比对照下降了65.08%。黄兰、樟树、蚌花的可溶性糖含量在水淹5 d 处理下达最大值，与对照相比分别增加150.51%、63.38%、94.69%。

2.3 耐淹性综合评价

根据淹水前后园林植物叶绿素、可溶性糖和可溶性淀粉含量变化，及表观生长表现，对供试园林植物进行耐淹性综合评价(表8)。22 种园林植物依据耐淹性强弱分为3 组：(1)耐淹性较好植物10 种，如樟树、小叶榄仁、满天星、变叶木、大王椰子、黄槿、水蒲桃、秋枫、蚌花和肾蕨；(2)耐淹性中等植物6 种，如桂花、黄兰、深山含笑、红花檵木、红背桂、朱槿；(3)耐淹性一般植物6 种，包括短序润楠、炮仗花、海桐、红桑、龟背竹、软枝黄蝉。在对耐淹性进行排序时，各指标与观测结果较一致，但存在一定程度的偏差，可能与测定时的环境有关。

表6 第二次水淹处理下22 种园林植物可溶性淀粉含量(mg·g-1)Table 6 Effects of the second flooding treatment on soluble starch of 22 garden plants(mg·g-1)

表7 第二次水淹处理下22 种园林植物可溶性糖含量(mg·g-1)Table 7 Effects of the second flooding treatment on soluble sugar of 22 garden plants(mg·g-1)

表8 22 种园林植物耐淹性综合评价Table 8 Comprehensive assessment of flooding tolerance of 22 garden plants

3 讨论

水分胁迫抑制植物的光合作用[12—13]。22 种园林植物水淹胁迫实验表明，植物叶片叶绿素含量会随着水淹时长的增加而降低。因为水淹胁迫减少根系氧气的供应，从而引起植物叶片的气孔关闭，水下光辐射的减少降低了光合速率。水体中的二氧化碳浓度和气体交换速率的降低会导致光合作用受限，这些都是水淹后植物的共同反应[14—16]。

糖类代谢对于植物适应水淹胁迫至关重要，水淹前后碳水化合物储量与植物耐淹性密切相关[13]。有研究认为，植物在水淹胁迫下的存活率与水淹之前总碳水化合物储备量有关，这主要是因为水淹之前总碳水化合物是供给植物在水淹下厌氧呼吸的能量来源。因此，植物在水淹之前的总碳水化合物储备量对植物在水淹胁迫下存活和水淹后恢复生长具有重要作用。水淹胁迫抑制生长造成的糖类积累也为退水后的恢复生长提供了能量储备，提高了退水后植物的保存率[3]。通过对22 种园林植物水淹胁迫后可溶性糖和可溶性淀粉含量的综合分析，表明各种园林植物在水淹胁迫后的反应不同，可能与植物本身生物学特性的差异有关。