云南阿蚊属形态分类及多态研究*

董学书 周红宁 董利民 郭小连 吴林波 罗春海

(云南省寄生虫病防治所，云南省虫媒传染病防控研究重点实验室，金宁一院士工作站，云南省寄生虫病防治所虫媒传染病防控关键技术省创新团队(培育)，面向南亚东南亚热带病国际科技人员交流与教育培训基地，云南普洱 665000)

阿蚊属Armigeres1901年由Theobald建立，属下分为阿蚊亚属SubgenusArmigeres和励蚊亚属SubgenusLeicesteria，但在建立初期，由于励蚊亚属中的黄色阿蚊Ar.flavus中胸后背片有一小从细毛，后足胫节比前、中足胫节略短，幼虫尾鞍有腹片等特征，而立为类励蚊亚属SubgenusLeicesteriomgia，而其他特征均在励蚊亚属范围内，另立一亚属没有分类学上的价值，因此长期以来未被广泛应用。阿蚊属为世界性分布蚊属，至今共记录63种，其中阿蚊亚属共44种，励蚊亚属19种，主要分布于东洋区(Oriental)共55种，澳洲区(Australian)7种，古北区(Palaearctic)1种。我国共记录20种，主要分布于西南区和华南区，个别种可扩展至青藏区，云南省至今共发现18种。全省除海拔2 500 m以上地区外均有分布，其中以北纬26°以南，海拔1 500 m以下地区为主要分布区，种类及数量最多。

阿蚊嗜吸畜血和人血，有的种如骚扰阿蚊Armigeres(Arm.)subalbatus、达勒姆阿蚊Armigeres(Arm.)durhami、黄色阿蚊Armigeres(Lei.)flavus、环须阿蚊Armigeres(Lei.)annulipalpis等，在密度高峰季节，在畜房和人房内可捕获一定数量雌蚊；在野外日落前可成群飞来叮袭人和畜，造成严重的危害。阿蚊除了叮袭人、畜干扰外，现已证实骚扰阿蚊在我国台湾省是登革热的传播媒介，在安徽省能感染马来丝虫，在云南省在其体内曾分离到乙型脑炎病毒，是一种重要的传播媒介蚊种(邓淑珍等，2009)。本研究不仅系统的论述了云南阿蚊形态及分类特征，同时通过大量的形态特征研究订正了原阿蚊亚属及励蚊亚属的分类特征，这对于准确分类鉴定、有效预防蚊媒传染病具有重要的意义。

1 材料与方法

1.1 标本来源

标本采集: 1995—2018年，采集云南省不同海拔、不同纬度、不同植被地区的阿蚊幼虫标本，在云南省寄生虫病防治所蚊虫饲养实验室，对龄期不到3～4龄的幼虫集体饲养，待发育至4龄时再做隔离饲养。对已经发育到3、4龄的幼虫进行鉴定，然后单只幼虫进行隔离饲养，收集每只幼虫的皮、蛹皮、成蚊的成套标本。

幼虫及成蚊标本制作：单只饲养后获得的幼虫皮、蛹皮，经脱水处理后，进行树胶永久性封片保存，如需进行某个部位的形态观察，如颏部、触角、上颚、下颚等，则需进行部位解剖，分别进行封片。成蚊羽化后需饲以葡萄糖和水混合液，3～4 d后用三氯甲烷(氯仿)麻醉，进行插针、整形后放入标本盒内保存。如需进行全蚊形态活体拍照，为了保证蚊体的自然色彩和肢体完整，均在羽化后3～4 d内进行，尤其是饲养后在蚊笼内羽化的成蚊，会因飞行中与蚊笼碰撞使其鳞片受损，从而影响完整性。

雌、雄蚊标本尾器标本制作：将雌、雄蚊腹节Ⅶ切下，放入10% KOH溶液中浸泡30～40 min后取出，放入蒸馏水中浸泡5 min，重复一次，洗净KOH，然后吸去蒸馏水，依次加入75%、89%、95%的乙醇中各15 min进行脱水，完成后将尾器标本移入放有苯酚树脂胶的载玻片上，进行解剖，整理标本形态，然后进行封片保存。标本存放于云南省寄生虫病防治所蚊虫标本馆内。

1.2 分类鉴定及形态描述

成蚊外部形态描述及拍照在双目解剖镜成像系统(OLYMPUS SZX9和Nikon SMZ 745T)下进行。幼虫及雌、雄尾器的分类描述则在相位差显微镜下(OLYMPUS BH2)进行，而拍照在高分辨显微镜(Nikon 020951)下进行。

2 结果

阿蚊是云南常见的蚊种，分布广、种群数量大，经过全省不同纬度、不同海拔、不同植被地区的调查，全面系统的掌握阿蚊形态特征，并编制了两个亚属成、幼虫的分类检索表。具体结果见下。

2.1 云南阿蚊属的蚊种组成

云南阿蚊属共有18种(董学书等，1995a；1995b；2002；2004；2010；陆宝麟等，1997)，其中阿蚊亚属7种，励蚊亚属11种，目录如下：

阿蚊亚属 SubgenusArmigeresTheobald, 1901

达勒姆阿蚊Armigeres(Arm.)durhamiEdwards, 1917

骚扰阿蚊Armigeres(Arm.)subalbatus(Coquillett, 1898)

毛抱阿蚊Armigeres(Arm.)seticoxitusLuhetLi, 1981

黄斑阿蚊Armigeres(Arm.)theobaldi, Barraud, 1934

马来阿蚊Armigeres(Arm.)malayai,(Theobald, 1901)

白胸阿蚊Armigeres(Arm.)pallithoraxDong, ZhouetDong, 2004

森林阿蚊Armigeres(Arm.)sylvaticanew species

励蚊亚属 SubgenusLeicesteriaTheobald, 1904

环须阿蚊Armigeres(Lei.)annulipalpis(Barraud, 1900)

环跗阿蚊Armigeres(Lei.)annuitarsis(Leicester, 1908)

五指阿蚊Armigeres(Lei.)digetatus(Edwards,1914)

黄色阿蚊Armigeres(Lei.)flavus(Leicester,1908)

白斑阿蚊Armigeres(Arm.)inchoatusBarraud, 1927

长须阿蚊Armigeres(Lei.)longipalpis(Leicester, 1904)

鳞抱阿蚊Armigeres(Lei.)lepidcoxitusDong, ZhouetDong, 1995

巨型阿蚊Armigeres(Lei.)magnus(Theobald,1908)

勐腊阿蚊Armigeres(Lei.)megnlaensisDong, ZhouetDong, 2002

多指阿蚊Armigeres(Lei.)omissus(Edwards, 1914)

云南阿蚊Armigeres(Lei.)yunnanaensisDong, zhouetDong, 1995

2.2 云南阿蚊属分亚属检索(按原分类特征)

成蚊

雌蚊触须不超过喙长的2/5，雄蚊抱肢端节的指爪成行列于端部腹缘，有气门后鬃

阿蚊亚属SubgenusArmigeres

雌蚊触须至少为喙长1/3，雄蚊抱肢端节的指爪集中在末端，无气门后鬃

励蚊亚属SubgenusLeicesteria

幼虫

栉齿末段不分裂成若干部分，呈粗刺状，或两侧及端部有细繸

阿蚊亚属SubgenusArmigeres

栉齿末段分裂为若干部分，或末端具有多个尖刺或繸毛

励蚊亚属SubgenusLeicesteria

阿蚊亚属(SubgenusArmigeres)分种检索表(成蚊)

1 腹节Ⅱ-Ⅶ背板有土黄色或淡褐色端中斑。雄蚊抱肢端节指爪10-12个，沿端节末端成弧形排列，阳茎简单

黄斑阿蚊Ar.theobaldi

腹节Ⅱ-Ⅶ背板无土黄色或淡褐色端中斑

2

2(1)腹节背板无端中斑，中胸盾片密覆棕褐色宽鳞。雄蚊抱肢基节背内有大片毛状鳞

毛抱阿蚊Ar.seticoxitus

中胸盾片密覆棕色窄鳞，雄蚊抱肢基节无毛状鳞

3

3(2)腹节Ⅱ-Ⅶ腹板大部或全部白色，无端黑带

4

腹节Ⅱ-Ⅶ腹板有端黑带

6

4(3)唇基无白鳞。雄蚊小抱器端部有3个末端膨大的指状突

森林阿蚊Ar.sylvatica

唇基有白鳞，雄蚊小抱器不是此状

5

5(4)唇基白鳞为窄鳞，呈簇状，雄蚊小抱器有4根端刺，最内一根长

马来阿蚊Ar.malayai

唇基白鳞为平覆宽鳞，稀少呈散在分布。雄蚊小抱器有端刺15-18根，背侧的较直，末段略膨大；腹侧的呈钩状

白胸阿蚊Ar.pallithorax

6(3)腹节Ⅱ-Ⅶ腹板的端黑带约等长，雄蚊抱肢端节较短，回折时达不到小抱器的端部

骚扰阿蚊Ar.subalbatus

腹节Ⅱ-Ⅶ腹板的端黑带节Ⅲ-Ⅳ比节Ⅴ-Ⅶ的宽很多。雄蚊抱肢端节较长，回折时端部达到或超过小抱器端部

达勒姆阿蚊Ar.durhami

励蚊亚属(SubgenusLeicesteria)分种检索表(成蚊)

1 跗节全暗或有不清晰的白环

2

跗节有清晰的白环

7

2(1)跗节全黑，喙腹面有白纵条

3

跗节全暗或有不清晰的白环，喙腹面无白纵条

4

3(2)前胸后背片大部为暗黑色宽鳞。雄蚊抱肢端节指爪短钝并约等长，16-19个沿端节腹缘排列，小抱器柄长，端刺4个

云南阿蚊Ar.yunnanesis

前胸后背片大部为淡色宽鳞。雄蚊抱肢端节中部腹缘膨大，指爪11-13个，沿中部腹缘向端部排列，再逐个增长。抱肢基节背内有众多羽鳞

鳞抱阿蚊Ar.lepidcoxitus

4(2)腹节背板Ⅱ-Ⅶ有端白带，并与端侧斑相连，呈“U”字形

5

腹节背板Ⅱ-Ⅶ无端白带，仅有侧白斑

6

5(4)腹节背板Ⅱ-Ⅶ端白带不完整，雄蚊抱肢端节指爪4个，尖刺状，列于端部1/2腹缘，小抱器弯臂状，离生

勐腊阿蚊Ar.menglaensis

腹节背板Ⅱ-Ⅶ端白带完整而清晰。雄蚊抱肢端节形状特殊，亚端部有一三角形内伸的片状物，指爪3-4个，尖刺状

长须阿蚊Ar.longipalpis

6(4)前胸侧板与前足基节间有1黑鳞丛，腹节Ⅱ-Ⅶ背板仅有侧白斑，雄蚊抱肢端节短，回折时达不到小抱器基部，指爪5个

五指阿蚊Ar.digetatus

前胸背板与前足基节间有2黑鳞丛，腹节背板在侧白斑基位上还有黄褐斑。雄蚊抱肢端节末端膨大，中部外凸，指爪12～13个，最外侧指爪尖长

多指阿蚊Ar.omissus

7(1)中胸后背板有一小丛细毛或鳞，腹节Ⅱ-Ⅶ背板有淡黄色端中斑，雄蚊抱肢端节指爪5个，位于端节末端，或末端的腹缘，小抱器端刺3根

黄色阿蚊Ar.flavus

中胸后背片光裸，腹节Ⅱ-Ⅶ背板有侧白斑

8

8(7)唇基有白鳞

9

唇基无白鳞

10

9(8)腹节Ⅱ-Ⅶ背板有土黄色基中斑。雄蚊抱肢端节背缘有少量窄羽鳞，抱肢端节末端膨大并内凹，指爪8-11个，平行排列，小抱器端刺4根，由外至内逐个增长

巨型阿蚊Ar.magnus

腹节Ⅱ-Ⅶ背板一致暗色，无基中斑。雄蚊抱肢端节长，回折时明显超过小抱器基部，指爪5个，中部1-2较短，小抱器端刺10-11个重叠排列

环跗阿蚊Ar.annuitarsis

10(8)触须节3有一清晰的白环，腹节Ⅱ-Ⅶ背板有“人”字形白斑，雄蚊抱肢端节末端膨大，端缘中部内凹成弧形，指爪12-14个。小抱器端刺5-6个，长度由外至内逐个增长

环须阿蚊Ar.annulipalpis

触须无白环，Ⅱ-Ⅶ背板有侧白斑，节Ⅴ-Ⅶ白斑可伸展到背面。雄蚊抱肢端节末端膨大，端缘平齐，指爪11-13个，位于末端，小抱器端刺5个，由外向内长度逐个递增

白斑阿蚊Ar.inchoatus

阿蚊亚属(SubgenusArmigeres)分种检索表(四龄幼虫)

白胸阿蚊，森林阿蚊幼虫未列入。

1 下颚背外侧有一粗而黑形如牛角的大背刺，呼吸管毛1-s粗而长，与呼吸管约等长，位于管的中部，单枝或分2-3枝

黄斑阿蚊Ar.theobaldi

下颚无上述骨刺，呼吸管毛细而短，只及管长的1/4，位于管的亚端部，单枝或分枝

2

2(1)头毛11-C发达，分9-12枝，分枝具侧芒，胸毛9-10M，9-10T发达，每株自基部分12-14枝

毛抱阿蚊Ar.seticoxitus

头毛11-C细小，分2-5枝，分枝无侧芒，胸毛9-10M和9-10T，每枝分枝在10枝以下

3

3(2)胸毛9-10M和9-10T不发达，每株分3-4枝，栉齿4-6个，光滑无繸

马来阿蚊Ar.malayai

胸毛9-10M和9-10T，每株分6枝以上，栉齿10-20个以上，有繸或刺

4

4(3)栉齿末端部略膨大，具短而细的端繸和侧繸

达勒姆阿蚊Ar.durhami

栉齿末端部削尖，仅有细短侧繸

骚扰阿蚊Ar.Subalbatus

励蚊亚属(SubgenusLeicesteria)分种检索表(四龄幼虫)

1 尾鞍有一附加的腹片

2

尾鞍无一附加的腹片

3

2(1)尾鞍附加的腹片小，位于栅前

巨型阿蚊Ar.magnus

尾鞍附加腹片与尾鞍等大

黄色阿蚊Ar.flavus

3(1)腹节Ⅱ-Ⅶ腹面有由细刺形成的刺斑

五指阿蚊Ar.digitatus

腹节Ⅱ-Ⅶ腹面无细刺形成的斑，仅有少量细刺分布或无细刺

4

4(3)胸毛7-T单枝或分2枝，栉齿8-24个

5

胸毛7-T分2枝以上，栉齿30个以上

6

5(4)栉齿16-24个，末端分裂有1-2个主刺

云南阿蚊Ar.yunnanensis

栉齿8-18个，末端分裂，末端无主刺，仅有刺繸

鳞抱阿蚊Ar.lepidocoxitus

6(5)栉齿65-75个，由后至前依次渐小，后部齿有主刺

长须阿蚊Ar.longpalpis

栉齿50个以下，有或无中央主刺

7

7(6)栉齿多于30个

8

栉齿少于30个

9

8(7)栉齿35-45个，末半部扩大为刺繸，呼吸管指数2.5-3.5

白斑阿蚊Ar.inchoatus

栉齿35个以下，末半部扩大并分裂，具有短的端繸，呼吸管指数1.5-2.0

环须阿蚊Ar.annulipalpis

9(7)栉齿25-29个，端部变窄，有1-2个中央主刺，无端繸，仅有侧繸

10

栉齿20-24个，端部扩大并分裂成为刺繸

环跗阿蚊Ar.annulitrsis

10(9)胸毛7-M和7-T分2长枝

多指阿蚊Ar.omisus

胸毛7-M和7-T分4-5长枝

勐腊阿蚊Ar.menglaensis

2.3 云南阿蚊多态特征

云南的阿蚊成蚊的多态特征较为普遍，外部形态和内部构造出现一处或多处多态特征(Tomaetal., 1966; 2002; 2003; 2005; Thurman, 1959; Knightetal., 1977; Ward, 1992)，其中以达勒姆阿蚊最为显著。与模式特征比较，外部形态有4处不同，即中胸盾片前1/3黑褐色，中1/3黄褐色，后1/3灰褐色，小盾片前区无白鳞(图1-a)；中胸盾片棕色，有一不显著的白色正中纵线(图1-b)；中胸盾片黑褐色并有许多淡黄鳞，后外侧各有一深黑纵斑(图1-c)；中胸盾片在后外侧深黑纵斑内侧有黄鳞纵线(图1-d)；腹节Ⅱ-Ⅶ腹板全部白色(图1-f)。此外雄蚊小抱器端刺4根，或一侧4根，另一侧为3根(图4-a,b)。其他蚊种的多态特征，详见表1。

图1 达勒姆阿蚊多态特征

图2 骚扰阿蚊多态特征

图3 抱肢端节多态特征

图4 阿蚊属尾器多态特征

表1 云南阿蚊属蚊种多态特征

3 讨论

形态特征是蚊类在自然界中自然地位和历史地位的标志，也是形态分类的基础和依据。每个种的形态特征都是相对固定且遗传的，然而在漫长的物种进化过程中，这种相对固定的形态特征则是短暂的，又是不固定的，多态特征即是这种不固定的具体体现。进化论认为物种的演变至形成，是从无到有、由表及里、从少至多、从低级到高级的发展过程；这个过程存在于一切物种及类群。在对云南阿蚊属长期的调查研究中，从多种阿蚊形态特征中显示出这一过程的痕迹。一部分是从无到有的过程，即外部形态的变化，包括中胸盾片颜色、鳞饰和腹节背、腹横带有或无，以及各类鳞的变化等。另一类是由表及里的变化，即内部构造的改变，包括雄蚊尾器的抱肢端节指爪(claw)数目、形态及排列、小抱器(claspette)形态构造、阳茎(phallosome)形态构造等。这些阿蚊显示出的多态特征，应是不同种在进化过程中演变的集中表现。在之前先后发现的5种阿蚊，包括2种阿蚊亚属(森林阿蚊、白胸阿蚊)和3种励蚊亚属(云南阿蚊、勐腊阿蚊、鳞抱阿蚊)，以及本次调查结果观察所得结果(表1)发现云南阿蚊在外部形态和内部构造方面均表现出多态特征，说明云南阿蚊多态特征较为普遍。

另外，因为雄蚊尾器是雄蚊的内部构造，其形态特征是相对固定且遗传的，因此它是蚊类分类鉴定和新种鉴定的依据，在原来的阿蚊分亚属鉴定中，都是以雄蚊抱肢端节、指爪的形状及其排列作为区分阿蚊亚属与励蚊亚属的鉴别特征。但本研究调查结果显示，在励蚊亚属3个种中，雄蚊抱肢端节指爪的形态及排列，不是励蚊亚属的形态特征，而是阿蚊亚属的特征，即指爪不是集中在抱肢端节的端部呈簇状排列，而是分布在抱肢端节的端1/2～2/3腹缘，呈梳状排列(图3-a)，与阿蚊亚属雄蚊抱肢端节指爪的排列基本一致，而阳茎形态则与励蚊亚属种一致；同时在2种阿蚊亚属中，黄斑阿蚊、老挝阿蚊(Armigeres(Ar.)laoensis, TomaetMiyagi, 2003)雄蚊抱肢端节指爪排列，不是位于抱肢端节的端部1/2的腹缘呈梳状排列，而是位于抱肢端的末端呈簇状排列，与励蚊亚属的种类一致(图3-b)。结合上述阿蚊亚属和励蚊亚属形态特征研究结果，原两个亚属分类中雄蚊抱肢端节、指爪的形状及其排列已经不能作为区分两个亚属的鉴别特征，建议予以订正。同时，建议对于我国阿蚊亚属和励蚊亚属雄蚊尾器的分类特征，应以雄蚊小抱器(claspette stem)和阳茎(phallosome)的特征作为分类依据，即小抱器柄长为抱肢基节长的1/2以上；阳茎两侧末端相互交叉重叠，端齿斜形排列——励蚊亚属；小抱器柄长为抱肢基节长的1/2以下，阳茎末端不相互交叉重叠，端齿正环形排列——阿蚊亚属。