磁通耦合神经元模型的稳定性及Hopf分岔分析

于欢欢, 安新磊, 路正玉, 王文静

(兰州交通大学 数理学院, 兰州 730070)

由于神经元模型中包含大量的神经元, 但仅较少的神经元可单独完成大脑信息处理, 因此对神经元集群动力学行为的研究已引起人们广泛关注[1-2]. 两个神经元耦合在一起可构成最小的神经元集群. 近年来, 关于神经元系统的稳定性及分岔分析等非线性动力学的研究已拓展到耦合神经元系统, 如邬开俊等[3-4]研究表明, 耦合神经元系统在Gauss白噪声和时滞的作用下更易达到同步； Wang等[5]研究了时滞耦合Hindmash-Rose(HR)神经元的稳定性及平衡态的分岔, 结果表明, 其具有对称和非对称平衡点; 杨雨潼等[6]研究了FitzHugh-Nagumo-Morris-Lecar(FHN-ML)耦合模型的多种簇放电模式和分岔. 目前, 对耦合神经元模型的分岔分析以及分岔类型的研究文献报道较少, 当神经系统的分岔参数超过某临界值时, 发生Hopf分岔现象, 在平衡点处出现极限环使神经元兴奋.

突触间隙连接[7]是神经元间传递及表达信号的有效途径, 神经元和神经元之间可通过电突触耦合与化学突触耦合有效进行信息传递. 如Wang等[8-9]研究了含化学突触神经元模型分岔行为的演变, 结果表明, 神经元在突触驱动下可做出不同响应; Ma等[10]提出了应用磁场耦合实现信号在神经元间的传递. 由于突触耦合和电耦合均可有效准确地实现信号传递, 但在电磁场作用下, 神经元更易选择磁通耦合, 且磁通耦合对神经元的非线性特性影响较大, 并可抑制或激励神经元. 因此, 本文采用磁通耦合方法研究耦合神经元的非线性动力学行为. 基于文献[11], 先通过磁通耦合得到磁通耦合神经元系统, 再利用磁通量的变换完成信号在神经元之间的传递. 首先分析该模型的平衡点稳定性, 其次计算得到Hopf分岔的方向及分岔周期解, 并研究耦合强度C与外界刺激电流I对模型分岔的影响, 最后通过数值模拟验证所得理论.

1 模型描述

基于文献[11], 通过磁场耦合的方式将两个磁通神经元耦合, 将耦合后的系统称为磁通耦合神经元模型, 该模型的微分方程为

(1)

其中x1和x2分别表示两个神经元的膜电位；y1和y2分别表示两个神经元恢复变量的慢电流；z1和z2分别表示两个神经元的自适应电流；φ1和φ2表示穿过两个神经元细胞膜的磁通量;a,b,c,d,s,r,χ为模型参数;I为神经元外界添加的刺激电流;C表示模型磁通耦合的耦合强度;kW(φ1)x1和kW(φ2)x2分别表示两个磁通神经元膜电位上的反馈电流;k,k1,k2表示反馈增益. 由忆阻器的记忆电导描述电荷对磁通量的依赖性, 其表达式为

系统的部分参数为：a=1,b=3,c=1,d=5,α=0.1,β=0.02,χ=-1.6,r=0.006,s=4.

2 稳定性分析

2.1 局部稳定性

为讨论平衡点s*附近的稳定性, 可将模型(1)等价变为

计算可得系统(1)的Jacobi矩阵为

(2)

其中：

其对应的特征方程为

ξ8+a1ξ7+a2ξ6+a3ξ5+a4ξ4+a5ξ3+a6ξ2+a7ξ+a8=0,

(3)

其中：

由Routh-Hurwitz判据[12]可知, 当满足

时, 在平衡点s*处是渐近稳定的.

2.2 平衡点稳定性

给定一组参数k=0.5,k1=0.9,k2=0.5,I=2, 经计算可得模型的唯一平衡点为

s1(-1.078 229,-4.812 89,2.087 084,-1.940 812,-1.078 229,-4.812 89,2.087 084,-1.940 812),

其对应的Jacobi矩阵特征值为:

在该组参数下得到8个特征值的实部均为负数, 虚部均为0, 根据Routh-Hurwitz判据可知, 模型在平衡点s1处是渐近稳定的, 且s1是稳定结点. 在平衡点s1对应的生理意义为神经元受外界刺激后回归到静息态.

给定一组参数k=0.5,k1=0.9,k2=0.5,I=3.506, 同理可得模型的唯一平衡点为

s2(0.058 501,-0.982 888,6.634 004,0.105 301,0.058 501,-0.982 888,6.634 004,0.105 301),

其对应的Jacobi矩阵特征值为:

在该平衡点处所得6个特征值的实部均为负数, 2个特征值的实部为0, 可知s2为非双曲点, 且不稳定. 由于该平衡点处的稳定性会突然消失而产生周期解, 因此模型的拓扑结构发生了变化.

3 Hopf分岔的方向及分岔周期解

3.1 Hopf分岔的存在性

当一个系统出现Hopf分岔时, 其产生的周期震荡会导致系统状态失稳或引起混沌行为. 为保证神经元细胞活动的稳定性, 需对其分岔进行研究.

先考虑特征方程关于分岔参数I的偏导数：

假设系统存在一个复数根ξ(I)=α(I)+iω(I), 将其代入式(4)并求解, 可得分离方程的实部和虚部分别为

(5)

其中:

整理可得

当满足参数条件式(6)及Ruth-Hurwitz判据时, 系统(1)发生上述分岔现象. 从而可得系统(1)的Hopf分岔解析解为ξ=iω0.

3.2 Hopf分岔的方向和周期解

对于系统(1), 定义矩阵

P=(Rev1,-Imv1,v3,v4,v5,v6,v7,v8),

且满足

(x1,y1,z1,φ1,x2,y2,z2,φ2)T=P(xa1,ya1,za1,φa1,xa2,ya2,za2,φa2)T.

从而可得

由Hassard方法[13-15]计算相关量, 进一步判断Hopf分岔的方向及分岔周期解的稳定性, 通过计算可得:

定理1当分岔参数I超过临界值时, 模型在平衡点处发生Hopf分岔. 若μ2<0(μ2>0), 则Hopf分岔为超临界(亚临界)； 当β2<0(β2>0)时, 分岔周期解是稳定的(不稳定的)； 若ε2<0(ε2>0), 则周期减少(增加).

构造矩阵

通过计算可得:

g20=-2.544 278-1.893 581i;g02=3.194 898+0.534 079i;g11=1.309 539-3.224 258i;

g21=-0.069 521+0.013 348i;η(I)=-7.764 472-45.568 936i.

从而可得:

μ2=163.016 4>0;β2=-1.552 90<0;ε2=113.296 4>0.

因此该模型发生了亚临界Hopf分岔, 且有一个周期增加的稳定周期解. 随着外界电流的增大, 神经元会产生处于1周期状态的极限环, 即系统由周期放电和簇放电等状态转化为静息态.

4 数值模拟

磁通耦合神经元模型在变量及参数影响下具有复杂的动力学行为, 选取外界刺激电流I为分岔参数, 当外界刺激电流1.6≤I≤3.6, 参数k=0.5,k1=0.9,k2=0.5,C=0.1时, 模型(1)的数值仿真结果如图1所示.

图1 系统(1)的时间响应和分岔图

由图1(F)可见: 当I=1.6时, 系统呈稳定的1周期状态, 随着分岔参数I的增加, 由1周期放电转变为2周期和3周期放电, 即系统呈加周期放电现象； 当I=2.88时, 由3周期分岔为6周期, 6周期分岔为12周期, 呈典型的倍周期分岔现象, 经较短的倍周期分岔后进入混沌状态; 当I=3.408时, 模型(1)从混沌放电进入稳定的8周期放电状态, 在I=3.412时由逆倍周期进入4周期放电, 在I=3.429时由4周期进入2周期放电, 最终在I=3.506时回归到稳定的1周期状态; 出现周期窗口, 在周期窗口同样发生了逆倍周期分岔行为. 由图1(A)～(E)可见, 当I=1.7时, 模型(1)呈1周期放电现象, 当I=2.4,2.7时, 系统呈周期数为2和3的簇放电现象, 当I=3.45时, 系统呈不规则的放电现象, 继而转入2周期放电. 其放电行为与分岔过程相对应.

当耦合强度C=0.1时, 系统(1)呈加周期以及倒倍周期分岔现象, 随着耦合强度的增加, 系统分岔现象发生变化, 即出现了Hopf分岔现象. 当参数k=0.5,k1=0.9,k2=0.5,C=0.2, 外界刺激电流1.6≤I≤3.6时, 系统的数值仿真结果如图2(A)所示. 由图2(A)可见, 模型(1)随着分岔参数I的增加而呈现周期的分岔现象, 当I=3.412时, 由4周期转入混沌态后又转入4周期, 再转入混沌态, 重复周期-混沌的动力学行为, 最终达到1周期的稳定状态. 即分岔参数超过某阈值时, 神经元的膜电位处于静息态.

当参数k=0.5,k1=0.9,k2=0.5,C=0.3时, 其数值仿真结果如图2(B)所示. 由图2(B)可见, 随着耦合强度的增加, 系统的混沌区域增加, 系统由稳定的1周期放电状态进入短暂的混沌态, 再进入稳定的2周期、 3周期和4周期放电状态, 经由4周期进入混沌态, 随着分岔参数I的增加, 系统呈复杂的的动力学行为, 如图2(C)～(F)所示. 当分岔参数3.42≤I≤3.45时, 系统由混沌放电状态经周期放电后, 系统出现Hopf分岔行为, 随着分岔参数I的增大, 系统又回归到稳定的5周期放电状态, 如图2(C)所示. 将图2(C)中方框内部分放大得到图2(D), 由图2(D)可见, 系统经历了相似的运动状态, 且出现更多的Hopf分岔点. 由图2(E)可见, 系统呈混沌-周期反复的分岔行为. 当分岔参数I=3.508时, 模型(1)达到稳定的1周期放电状态, 如图2(F)所示. 即模型(1)产生了Hopf分岔, 之后该模型在平衡点处稳定性消失, 产生极限环, 神经元即会产生兴奋性. 在该分岔参数范围内, 同时出现了倒倍周期分岔现象及较多的周期窗口.

图2 系统(1)的分岔图

综上, 本文采用磁场耦合方法将磁通神经元系统耦合形成磁通耦合神经元系统, 根据Routh-Hurwitz判据和数值模拟分析了模型的平衡点稳定性. 先用Hopf分岔定理给出了模型Hopf分岔的存在性及分岔方向, 并确定系统有一个周期增加的稳定周期解, 再通过选取外界刺激电流I作为分岔参数, 研究了耦合强度对分岔的影响. 结果表明, 在给定参数下系统发生了Hopf分岔.