应用生态位模型预测檫木在浙江省的潜在适生区与主导环境因子1)

孙杰杰 江波 朱锦茹 吴丹婷 叶诺楠 邱浩杰 袁位高 吴初平 黄玉洁 焦洁洁 沈爱华

(南京林业大学，南京，210037) (浙江省林业科学研究院) (浙江农林大学) (浙江省林业科学研究院)

近年来，浙江省经历了多轮次的公益林划定与建设，其总面积已经达到30.24万hm2，但是森林质量却仍然有待提升[1-3]，马尾松和杉木这类人工林仍然占比超过50%[4]。马尾松、杉木这类纯林群落非常不稳定[5-7]，近年来中国的松材线虫病一直未得到解决[8-9]，杉木林易发生地力退化[10]而导致生态效益较低下。此外，地带性植被的推广和恢复对改善和修复生态系统具有重要意义[11]，在浙江人工经营遗留下来的针叶林中补植阔叶树种将有助于群落的正向演替，对森林质量和生物多样性提升具有重要意义。

檫木Sassafrastzumu(Hemsl.) Hemsl.又名檫树、黄楸木，是一种樟科(Lauraceae)檫木属(SassafrasTrew)的珍贵阔叶树种。其广泛分布于江苏、浙江、福建、安徽等省，具有很高的利用价值，是优良的造船、室内装修高档用材及园林绿化优质树种，也可作为香料资源，而且其生长速度也较一般珍贵树种快。虽然已有研究表明其可以在马尾松林、杉木林中获得较好的优势地位[12]，但因自身材质优良的特性，在早期已被大量砍伐，目前在亚热带的分布数量不多。在浙江省3 200余个生态监测样地数据库中仅发现了181个样，包含了511株檫木。檫木已于2012被国家林业局年列入《中华人民共和国植物新品种保护名录(林业部分)(第五批)》，在2017年被列入《中国主要栽培珍贵树种参考名录》。

植被生长的环境是决定植被能否良好生长的重要条件[13]。然而目前对檫木的研究主要停留在微观的植物生理生态学层面，如檫木幼苗光合特性[14]、檫木种子贮藏[15]、檫木组培[16]等方面。这些研究虽然能帮助我们了解檫木的生理生态学特性，但是对檫木潜在适生区方面研究的缺乏将在一定程度上限制檫木的进一步推广工作。

最大熵模型(MaxEnt)和地理信息系统(GIS)已广泛应用于濒危动植物保护、物种入侵和作物种植区划等领域[17-19]。因此预测适宜的生境分布是保护和推广珍贵阔叶树种檫木的有效途径。近年来物种分布预测中最常用的生态模型是规则集遗传算法、生态位因子分析、生物气候模型、区域环境模型和最大熵模型，MaxEnt模型相比其他4种分布模型具有更高的精度[20-21]。然而，以往利用MaxEnt模型进行物种适生区预测的研究样本来源大多是从中国数字植物标本馆、教学标本资源共享平台、全球生物多样性信息网络及查阅文献进行收集[22]，这些样本往往不具有精确的GPS坐标，且这些标本中部分数据年代较为久远。经查阅发现这些来源的檫木分布数据中大部分是20世纪八九十年代采集的标本，部分是民国时期保存下来的标本，这些标本的实际分布点或已经消失，且这些年中的植被生境和气候环境也由于战争等人类活动发生了改变[23-24]。而本研究采用最新的实地调查分布点数据，具有更高的研究价值和可信度。

笔者以浙江省181个实测檫木分布样点为对象，收集了数字高程模型(DEM)、坡度、坡向等22个环境因子条件，运用最大熵模型(MaxEnt)和地理信息系统(ArcGIS)进行模拟分析，探明檫木在研究区的潜在适生区预测及其对22个环境因子的响应特点，以期为在公益林中应用檫木补植和更新造林提供理论指导。

1 研究区概况

浙江省位于中国东部，地理跨度为东经118°～123°，北纬27°～31°，陆域面积10.18万km2。因受海洋影响，温、湿条件比同纬度的内陆季风区优越，是我国自然条件较优越的地区之一。浙江省属亚热带季风性湿润气候，气温适中，四季分明，光照充足，雨量充沛。年平均气温在16.5 ℃，年日照时间在1 100～2 200 h，年降水量在1 100～2 000 mm。浙江省地形多样，湖泊和河流占6.4%，盆地和平原占23.2%，山地和丘陵占70.4%。优越的气候条件和复杂多样的地形条件共同孕育了多种多样的植被类型，浙江全省拥有木本植物1 300余种，分隶于109科，423属。其中裸子植物8科25属约45种，木本被子植物101科，398属，1 260余种，有不少是我国特有种。浙江省的地带性植被为常绿阔叶林，主要群落类型为以枫香、木荷、青冈、苦槠、马尾松、香樟、杉木、麻栎、冬青、白栎、黄檀和甜槠等树种为优势种的群落[2]。近年来已有197.1万hm2的森林被划分为禁止采伐的公益林，森林质量和生物多样性日益提升。

2 研究方法

2.1 样地设置

本研究的檫木分布点主要来源于浙江省公益林生态监测样地数据库，该数据库的样地涵盖浙江所有设区市的大部分区县，共包含3 400余个样地，涵盖了浙江省范围内大部分森林类型。通过检索，在浙江的7个地级市下属共29个县中发现181个含有檫木分布的群落(图1)。每个样地均为20 m×20 m(水平)。运用哈尔滨牌DQL-12Z型12倍正像森林罗盘仪进行样地设置，闭合差控制在1/200之内。记录所有样方内所有胸径(DBH≥5 cm)的乔木。利用手持GPS仪记录样地所在的精确坐标，以便于后期在GIS中分析获得该位置精确的坡度、坡向海拔等条件。

图1 浙江省含檫木样地分布图

2.2 环境数据来源

本研究选取的环境变量数据包括：①气候数据，主要包括与气温、降水相关的19个生物气候因子，该19个生物气候因子从世界气象数据库(http://www.worldclima.org/)直接下载。②地形数据，即数字高程模型，从国家基础科学数据共享服务平台的地理空间数据云(http://www.gscloud.cn/)下载，并利用DEM数据在ArcGIS中利用空间分析工具分析得到坡度数据和坡向数据，具体指标如表1所示。

表1 运用到MaxEnt模型的22个环境因子

2.3 数据处理

2.3.1 Arc GIS处理

对下载的全国DEM栅格数据图重分类后进行栅格计算，之后掩膜提取得到浙江范围内的图层。将22个图层统一边界，坐标系统一为WGS·1984，栅格大小统一设置，并转化成ASCⅡ格式的文件以便在MaxEnt模型中运用。

2.3.2 MaxEnt模型参数设定

将檫木地理分布数据和处理好的22个变量因子MaxEnt软件。设分布数据的25%作为测试集，剩余的75%作为训练集。为保证结果的准确性，设置软件重复运算15次。输出分布值为逻辑斯蒂值，表示分布概率(简称为分布值或适生值)。勾选随机种子、删除重复存在记录点、模糊分析。随机测试百分比设置为25，正规化的倍数设置为1，最大数量的背景点设置为10 000，重复运行类型设置为二次抽样，其余选项保持软件默认设置。MaxEnt模型利用刀切法得到各个环境因子对于檫木分布的响应曲线；以浙江省行政区划图为底图，将MaxEnt模型计算的物种适宜程度所生成的ASCⅡ栅格图层导入ArcGIS软件，并将其转换为Raster格式，绘制檫木在当代气候下的适宜性分布图。

2.3.3 适生区等级划定

Maxent模型得到的是檫木适生连续栅格数据，其数值在0～1。按照适生值的高低，将檫木的潜在适生区依次划分为4个等级[25]：适生值<0.1，为非适生区，即不适宜生长；0.1≤适生值<0.3，为低适生区，表示该地区可以生长，但生长状况不佳；0.3≤适生值<0.5，为中适生区，表示该地较适宜生长；适生值≥0.5，为高适生区，即最适宜檫木生长的地区。在ArcGIS中按照上述等级划分原则对MaxEnt模型的运算结果进行适生区的划分。

3 结果与分析

3.1 MaxEnt模型精度说明

AUC指的是ROC曲线与横坐标围成的区域面积，ROC曲线分析法在物种潜在分布预测模型评价中得到了广泛的应用，是目前认可度较高的诊断试验评价指标[26]，其大小反映了模型模拟效果的精确程度。选取本研究15次模拟中每组训练集AUC×75%+测试集AUC×25%所得值最大的一组作为分析对象得出第6次模拟的AUC为最大(表2)。其训练集的AUC值为0.898，测试集的值为0.902(图2)，说明MaxEnt模型预测具有较好的精度[27]。

图2 Maxent模拟的AUC曲线分析

表2 研究区MaxEnt 15次模拟的AUC值

3.2 适生区预测结果

从图3可以看出，檫木在浙江省的高适生区主要位于浙中的大盘山脉、天姥山一带，浙北的径山、莫干山脉、天目山脉一带及周边区域，面积达到1.16万km2，其中最适生的区域主要位于大盘山和莫干山一带；中适生区则主要在高适生区的外围及西天目山以及新安江流域北部，面积达1.54万km2；低适生区则主要在中适生区的外围，以及新安江流域中上游、遂昌、泰顺等地，面积达到2.40万km2，不适宜区域则主要在低适生区的外围，其面积为5.18万km2。

比较檫木的实际分布点(图1)和MaxEnt预测的潜在适生区(图3)，可以发现大部分的檫木分布点位于其高适生区内，这也说明模拟的结果较为可信。

图3 基于MaxEnt模型预测檫木在浙江省的适生区分析图

3.3 MaxEnt模型中主要环境因子的贡献率

刀切法分析得到各环境因子对檫木分布的贡献率，从表3可以看出数字高程即海拔的贡献率达到27.3%，最干季降水量的贡献率也达到15.6%，最冷季平均气温贡献率为14.1%，以上3个因子对檫木的分布产生主导作用。另外，坡向(6.3%)、坡度(6.2%)、最冷月的最低气温(5.7%)等环境因子也对榉树的分布产生了一定的影响。

3.4 檫木分布对各个环境因子的响应

响应曲线表示环境变量与植物物种适宜栖息地分布的关系(图4)。该曲线可以提供有关植物物种最佳生长所需环境阈值的有用信息[28]。各环境因子对檫木分布的影响程度各不相同。本研究对檫木分布贡献率最大的前6个单一指标进行生境适宜度分析，分别讨论檫木在研究区的各个环境因素梯度中的响应状况。图中横坐标表示环境因子某个数值；纵坐标表示檫木的出现概率逻辑斯蒂值(即分布概率)，其值越大，代表在某环境因子的某个量下，檫木越适宜生长。

表3 22个环境因子的贡献率和重要性

由图4可知檫木对各个环境因子的响应状况。檫木在海拔50～750 m的区域中分布概率较高(图4a)，在此区间之后呈现出海拔越大分布概率越低的特点。在最干季降水量因素中曲线的总体变化趋势呈倒“S”型，在300～550 mm区间内檫木呈现出较高的分布概率(图4b)。在最冷季平均气温因素中，檫木在0～5 ℃的范围内呈现出较高的分布概率(图4c)。檫木在坡向0°～40°(阴坡)区间内出现了较高(>0.55)的分布概率，在45°～135°(半阴坡)区间也出现了较高(>0.5)的分布概率，说明研究区中的檫木较适合生长于阴坡和半阴坡(图4d)。檫木在10°～35°的坡度上具有较高的分布概率，且能看出其分布的坡度极限为50°左右(图4e)。在最冷月的最低气温这个因子中，檫木主要在-2～1 ℃之间呈现较高的分布概率(图4f)，最热季降水量达到530 mm以上时檫木的分布概率较高(图4g)。

4 讨论

以往关于适生区模拟研究的生物分布点大多取自于各类电子标本数据库，而这类数据来源虽然方便获取，但其往往不具有精确的GPS坐标。部分数据年代较为久远，这些数据的准确性可能也不及现代的林业调查，这将使研究的可靠性打折扣。

本研究所用檫木分布样点均来自于实地调查，具有高精度的GPS坐标，对每个样地的环境条件也做了详细的记录，样本数量达到189个，可充分保障研究的可靠性。结果显示檫木分布概率与最干季降水量在一定范围内呈现反比，可能是由于研究区的最干季主要集中在寒冷的冬季，该季节的降水往往伴随着寒潮和一些冻害[29]，是导致这一结果的主要原因。檫木在研究区主要出现在阴坡半阴坡这一结果和先前的研究较为相似[12]。檫木在坡度15°之后呈现出坡度越大分布概率越小的特点，这可能是由于坡度越大带来更强的地表径流将使得雨水下渗较少[30]，地表径流也会带走土壤的养分，檫木为喜肥树种[31]，因此坡度越大可能越不适宜其生长。檫木的分布概率随着最热季降水量的增长出现明显的响应，这可能是由于浙江的夏季较为炎热[32]，植物蒸腾作用强烈，需要从自身和土壤散发大量的水分。

图4 檫木对各个环境因子的响应曲线

本研究在浙江全省拥有181个调查点，总体上能够涵盖浙江省大部分的地区；但由于实地取样的困难性，在浙东沿海的宁波、绍兴，由于其森林面积较少，未能采集到檫木的分布数据。这导致模型模拟结果中显示这些地区为低适生区或不适生区，但实际并不能说明这些地方不适合檫木的生长。

5 结论

MaxEnt模拟的训练集AUC值为0.898，测试集AUC值为0.902，说明该模型具有较高的模拟水平，预测结果具有较高的可信度和参考价值。

模拟结果显示檫木在浙江省的高适生区主要位于浙中的大盘山脉、天姥山一带，浙北的径山、莫干山脉、天目山脉一带及周边区域；中适生区则主要在高适生区的外围及西天目山以及新安江流域北部等区域；低适生区则在中适生区的外围。在高适生区引种檫木无需驯化，可大规模推广应用；中适生区可以进行苗圃营造、规模化育苗等工作，也可选择立地条件较好的区域中进行一定的造林工作；低适生区也可进行适当的引种和驯化工作。

海拔、最干季降水量、最冷季平均气温是影响檫木分布的主要因子，其中海拔为50～750 m，最干季降水量为300～650 mm，最冷季平均气温为0～5.5 ℃，该结果将对檫木造林地选择工作提供理论支撑。