发现芽顶分生组织中的一种信号级联（2020.3.8 Plant Biotechnology Journal）
2020-03-23
2020年3月5日，普渡大学植物生物学中心周云作为通讯作者在Nature Communication在线发表题为“A signal cascade originated from epidermis defines apical-basal patterning of Arabidopsis shoot apical meristems”的研究论文。在这项工作中，研究人员结合体外生物化学，体内实时成像和计算机模拟方法揭示了表皮表达的ATML1 / PDF2如何通过已建立的植物茎尖分生组织（SAM）中的miR171和新生的干细胞微环境来控制HAIRY MERISTEM（HAM）浓度梯度的机制。
在多细胞生物中，一个长期存在的问题是在连续的细胞分裂和增殖过程中如何启动和维持不同细胞类型的空间格局。沿SAM的垂直轴，干细胞位于顶部，而分化为干细胞的细胞位于更基部，形成了稳健的顶基模式SAMs是茎和花发育的再生来源。在模型植物拟南芥中，已经确定了控制SAM中干细胞稳态的几个关键途径。其中，HAIRY MERISTEM（HAM）家族的GRAS（GAI，RGA和SCR）结构域转录因子在确定SAM中干细胞的分化和增殖中起着至关重要的作用。HAM1和HAM2蛋白是两个HAM家族成员，它们与同源域转录因子WUSCHEL（WUS）相互作用，并与WUS一起调节下游基因表达并维持干细胞稳态。此外，HAM1和HAM2在内部细胞层阻止CLV3表达，以建立SAM的顶基极性和新生腋生干细胞微环境。通过计算建模和实验，研究人员先前发现HAM1/2以从表皮到SAM中深层细胞的浓度梯度表达，这对于已建立SAM中的干细胞动态平衡很重要。在腋生分生组织的从头形成中，此HAM梯度是在早期到晚期发育阶段形成的，这对于新启动的干细胞微环境模式形成至关重要。然而，如何形成发育中的分生组织中HAM的浓度梯度以及如何在已建立的SAM中持续保持这种HAM浓度梯度仍有待阐明。据报道，拟南芥中保守的microRNA171（miR171）家族可特异性抑制HAM家族基因。 miR171是21个核糖核酸分子，可特异性识别并抑制HAM1，HAM2和HAM3。miR171来自拟南芥中四个基因的产物，包括MIR171A，MIR171B，MIR171C和MIR170。通过高细胞分辨率观察，研究人员揭示了拟南芥SAM中所有四个MIR171 / 170基因的表达模式，miR171在SAM内的至少两个细胞层中移动，从而导致L1中的HAM完全被阻遏，L2中的强被抑制以及位于上半体的细胞被中等抑制。因此，SAM中的miR171用作移动信号，不仅在表皮中而且还在内部细胞层中塑造HAM模式;还表明了miR171在芽发育过程中起源于表皮。MIR171A和MIR171B基因在SAM表皮中高度表达，而MIR171C和MIR170基因在SAM表皮中也特异性表达，但水平要低得多。这些结果表明这四个基因负责SAM和SAM衍生的叶和花分生组织中的miR171活性，而MIR171A和MIR171B基因对SAM中的总miR171水平贡献更大。此外，研究人员发现MIR171基因是ATML1和PDF2转录因子的直接靶标。
<！--[if gte vml 1]>
<！--[endif]--><！--[if gte vml 1]><！[endif]-->基于L1特异性转录因子ATML1/PDF2直接激活miR171转录以及miR171直接沉默HAM的先前发现，研究人员提出了L1-miR171-HAM的信号级联，借助计算模型，建立并模拟了从表皮信号（ATML1）到3D SAM中HAM浓度梯度的关键联系。ATML1的瞬时激活导致MIR171迅速而强烈地诱导，随后芽中HAM表达降低，这通过模型仿真和活细胞成像得到了证实。在新生腋生分生组织中，L1-miR171-HAM调控级联在新的腋生分生组织的发展过程中也很活跃。
总而言之，这项工作揭示了芽发育过程中的L1-miR171-HAM信号级联。在SAM中，此信号级联决定了HAM蛋白的浓度梯度，该蛋白不存在于表皮中，但受表皮引发的信号调节。将L1-miR171-HAM信号级联与HAM介導的各种发育过程（包括先前提出的WUS-HAM-CLV3调节环）联系起来的未来研究，将为定义植物芽构架的这种调节通路提供一个全面的视角。
