新疆地区3种雅罗鱼的繁殖力比较

王业宁　李胜忠　张瑞　刘长龙

摘要：【目的】比较分析新疆地区3种雅罗鱼的繁殖力差异，為雅罗鱼规模化人工养殖过程中亲鱼的选择提供参考依据。【方法】采用方差分析、多重比较和逐步回归分析等方法，研究贝加尔雅罗鱼、高体雅罗鱼和准噶尔雅罗鱼繁殖力与其体长（L）、体重（W）、卵子直径（Do）、肥满度（K）及相对条件因子（Kn）的关系，并构建新疆雅罗鱼类的繁殖力预测方程。【结果】贝加尔雅罗鱼、高体雅罗鱼和准噶尔雅罗鱼的平均绝对繁殖力（F）依次为9280、16643和14310粒，其中，高体雅罗鱼的F显著高于准噶尔雅罗鱼（P<0.05，下同），极显著高于贝加尔雅罗鱼（P<0.01，下同）;3种雅罗鱼的平均相对繁殖力（FW）依次为104.1、98.0和125.4粒/g，表现为准噶尔雅罗鱼的FW极显著高于贝加尔雅罗鱼和高体雅罗鱼，而贝加尔雅罗鱼与高体雅罗鱼间差异不显著（P>0.05，下同）。以K或Kn分别与L和Do构建的雅罗鱼F的预测回归方程具有相同拟合度，且未校正数据建立的多元回归方程与校正数据建立的多元回归方程均能预测出雅罗鱼的繁殖力。新疆地区3种雅罗鱼的繁殖力预测方程分别为：贝加尔雅罗鱼F=1280.398L+789831.20K-25154.759（R2=0.923），高体雅罗鱼F=1786.538L+579612.54K-31779.054（R2=0.957），准噶尔雅罗鱼F=1372.364L+1052451.21K-27321.297（R2=0.983）。【结论】新疆地区3种雅罗鱼的繁殖力排序为准噶尔雅罗鱼>贝加尔雅罗鱼>高体雅罗鱼。以K或Kn分别与L和Do构建的雅罗鱼F预测回归方程拟合效果相同，但K的计算更简便，且未校正数据所建的回归方程与校正数据所建的回归方程均能较好地预测雅罗鱼的繁殖力。

关键词： 雅罗鱼;繁殖力;回归方程;肥满度（K）;相对条件因子（Kn）;新疆地区

中图分类号： S965.199                             文献标志码： A 文章编号：2095-1191（2020）01-0224-06

Abstract：【Objective】This study compared and analyzed the differences of fertility of three species of Leuciscus in Xinjiang， to provide reference for parent fish screening of large scale aquaculture of Leuciscus. 【Method】The relationship between fertility and body length（L）， body weight（W）， egg diameter（Do）， fatness（K） and relative condition factor（Kn） of L. baicalensis， L. idus and L. merzbacher were studied by using methods of variance analysis， multiple comparison and stepwise regression， and established the prediction equation of fertility for three species of Leuciscus. 【Result】The results showed that the average individual absolute fecundity（F） of L. baicalensis， L. idus and L. merzbacher were 9280， 16643 and 14310 eggs， respectively. The the average F of L. idus was significantly higher than that of L. merzbacher（P<0.05， the same below）， and extremely significantly higher than that of L. baicalensis（P<0.01， the same below）. And the average weight relative fecundity（FW） of them were 104.1， 98.0， 125.4 egg/g， respectively. The the average FW of L. merzbacher was extremely significantly higher than L. baicalensis and L. idus， and there was no significant difference between L. baicalensis and L. idus（P>0.05， the same below）. The F regression equation established by using L and Do with K or Kn had the same fitting degree. The regression equation established by using uncorrected data and corrected data both could predict fertility about three species of Leuciscus in Xinjiang. And the regression equations for fertility of L. baicalensis was F=1280.398L+789831.20K-25154.759（R2=0.923）; the regression equations for fertility of L. idus was F=1786.538L+579612.54K-31779.054（R2=0.957）;the regression equations for fertility of L. merzbacher was F=1372.364L+1052451.21K-27321.297（R2=0.983）. 【Conclusion】The fertility of the three species of Leuciscus in Xinjiang is ranked as L. merzbacher>L. baicalensis=L. idus. The F regression equation established by using L and Do with K or Kn have the same fitting effects ， but the calculation of K is easier than Kn. And the regression equation established by using uncorrected data and corrected data both can predict fertility about three species of Leuciscus in Xinjiang.

Key words： Leuciscus; fertility; regression equation; fatness（K）; relative condition factor（Kn）; Xinjiang

Foundation item：Xinjiang Undergraduate Training Programs for Innovation and Entrepreneurship（201710758152）

0 引言

【研究意义】鱼类个体繁殖力分为绝对繁殖力和相对繁殖力两类（李承林，2002）。其中，绝对繁殖力是指一尾雌鱼产卵期到来前其卵巢内所怀成熟卵子的粒数，是评估鱼类个体及种群繁殖潜力的基础;相对繁殖力指单位体重或体长的怀卵量，可对个体或群体的繁殖力进行比较（李培伦等，2015;吴伟军等，2016）。繁殖力是鱼类繁殖策略研究中的一个重要考量指标，且这种繁殖力差异普遍存在于物种间和物种内，是鱼类在期进化的结果（梁正其和杨梦双，2015）。高体雅罗鱼（Leuciscus idus）分布于新疆额尔齐斯河水系（任慕莲等，2002），贝加尔雅罗鱼（L. baicalensis）分布于新疆乌伦古河水系（郭焱等，2012），准噶尔雅罗鱼（L. merzbacheri）仅分布于天山北部的准噶尔盆地（郭焱等，2012），三者均属于新疆地区的经济鱼类。雅罗鱼类肉质鲜嫩，生长快，且适宜在湖泊、河流等大水面进行增殖放流。早在20世纪50—60年代以前，雅罗鱼类在新疆地区的资源量非常丰富，尤其是准噶尔雅罗鱼曾是准噶尔盆地最具代表性的物种（郭焱等，2005）。但受人类活动的影响，新疆雅罗鱼类的自然生存空间越来越小，其种群资源日趋匮乏。因此，加强雅罗鱼繁殖能力研究，对新疆雅罗鱼类的种群资源保护和推广养殖具有重要意义。【前人研究进展】目前，国内外有关鱼类繁殖力方面的研究已有较多报道。Reed等（1992）研究分析了生活在路易斯安那州匙吻鲟（Polyodon spathula）的生长性能、繁殖力及死亡率;Kurita等（2003）研究了闭锁卵母细胞在调节大西洋鲱（Clupea harengus）繁殖力中的作用，通过分析脂肪酸和水含量可确定鱼类身体状况对繁殖力的影响;Barnett等（2009）研究分析了科氏兔银鲛（Hydrolagus colliei）的成熟度、繁殖力及繁殖周期;Skj?raasen等（2010）通過建立鳕鱼（Gadus）肝脏能量模型成功预测其繁殖力，并解释了鳕鱼繁殖力下调的现象;D?bowska等（2015）分析了雌性欧洲鳗鲡（Anguilla anguilla）个体繁殖力与其体长和体重的关系，以及总体繁殖力与蛋白质、脂肪和脂肪酸含量间的相关性。在国内，霍堂斌等（2010）分别成功建立了白斑狗鱼（Esox lucius）和黑斑狗鱼（E. reichrti）个体繁殖力与其体长和体重间的回归方程;张乐等（2012）研究分析了黄颡鱼（Pelteobagrus fulvidraco）的繁殖力及其与生物学指标的关系;李培伦等（2015）建立了黑龙江乌苏里白鲑（Coregonus ussuriensis）个体繁殖力与其叉长和体重等生物学指标间的多元回归方程;阮行建等（2017）研究了东南太平洋智利竹筴鱼（Trachurus murphyi）个体繁殖力与其体重和性腺重量等生物学指标间的关系。有关雅罗鱼繁殖力的研究，董崇智等（1993）研究证实滩头雅罗鱼（L. brandti）的平均绝对繁殖力为34232粒，刘立志等（2006）研究发现瓦氏雅罗鱼（L. waleckii）的平均绝对繁殖力为3700粒。【本研究切入点】目前，针对鱼类繁殖力的研究主要是从体长、体重、叉长和性腺重量等形态指标与其繁殖力多元关系角度进行预测（霍堂斌等，2010;张乐等，2012;李培伦等，2015;阮行建等，2017），而通过鱼类内、外部形态指标及营养情况预测鱼类繁殖力的研究鲜见报道。【拟解决的关键问题】通过方差分析、多重比较和逐步回归分析，以体长（L）、卵子直径（Do）和肥满度（K）或相对条件因子（Kn）构建新疆雅罗鱼类繁殖力预测方程，旨在为雅罗鱼规模化养殖过程中亲鱼的选择提供参考依据。

1 材料与方法

1. 1 试验材料

供试的3种新疆雅罗鱼类均为一次产卵鱼类，其繁殖期在每年的3—5月。从新疆甘家湖捕捞准噶尔雅罗鱼3龄14尾和4龄16尾，从新疆吉力湖捕捞贝加尔雅罗鱼3龄18尾和4龄12尾，从新疆额尔齐斯河流域（北屯地区）捕捞高体雅罗鱼3龄14尾和4龄17尾。鱼龄均采用鳞片鉴定法进行鉴定。

1. 2 试验方法

采用直尺和电子天平分别测定雅罗鱼的体长（L）和体重（W），解剖取出鱼体性腺并称重（WG）;取卵巢前、中、后三段性腺组织各1.00 g，于体视显微镜下统计三段性腺组织的平均卵粒数作为1.00 g卵巢的卵粒数，拍照并测量卵子直径（Do）。其中，L精确到0.1 cm，Do精确到0.1 mm，W和WG精确到0.01 g。

参照Tanaka等（2016）的方法建立体重—体长回归方程，计算理论体重（W^）。相关计算公式如下：

绝对繁殖力（F）=1.00 g卵巢的卵粒数×WG

相对繁殖力（FW）=F/W

肥满度（K）=W/L3×100

相对条件因子（Kn）=W/W^

1. 3 统计分析

采用SPSS 21.0对所有试验数据进行方差分析、多重比较和逐步回归分析。

2 结果与分析

2. 1 新疆地区3种雅罗鱼相关繁殖性状的测定结果

由表1可知，不同考察指标中以W的变异系数最高，其次是L，Do的变异系数最低;准噶尔雅罗鱼L和W的变异系数均高于其他两种雅罗鱼，说明其L和W的变化大于贝加尔雅罗鱼和高体雅罗鱼;3种雅罗鱼的Do变异系数相近，说明不同类型雅罗鱼的Do变化范围差异不明显。在3种雅罗鱼中，以高体雅罗鱼的L、W、Do和F最高但FW最低，依次为21.8 cm、176.3 g、1.2 mm、16643粒和98.0粒/g;贝加尔雅罗鱼的L、W、Do和F最低但FW相对较高，依次为18.8 cm、90.2 g、0.9 mm、9280粒和104.1粒/g（表1）。在雅罗鱼繁殖力方面，高体雅罗鱼的F显著高于准噶尔雅罗鱼（P<0.05，下同），极显著高于贝加尔雅罗鱼（P<0.01，下同）;准噶尔雅罗鱼的FW极显著高于贝加尔雅罗鱼和高体雅罗鱼，而贝加尔雅罗鱼与高体雅罗鱼间差异不显著（P>0.05，下同）。

2. 2 体长（L）与体重（W）的关系

对3种雅罗鱼的W和L进行回归分析，结果（图1）表明W与L间存在良好的线性关系。其中，贝加尔雅罗鱼的体重—体长回归方程为logW=3.0213*logL-1.9123或W=0.1224L3.0213（R2=0.8354）;高体雅罗鱼的体重—体长回归方程为logW=2.9639*logL-1.7413或W=0.0181L2.9639（R2=0.8287）;准噶尔雅罗鱼的体重—体长回归方程为logW=2.6165*logL-1.4452或W=0.0359L2.6165（R2=0.9197）。

2. 3 肥满度（K）和相对条件因子（Kn）的比较

经统计分析得知，贝加尔雅罗鱼的K、Kn分别为1.31和1.01，高体雅罗鱼的K、Kn分别为1.64和1.01，准噶尔雅罗鱼的K、Kn分别为1.12和1.01（表2）。就K而言，高体雅罗鱼极显著高于贝加尔雅罗鱼，二者又极显著高于准噶尔雅罗鱼。

2. 4 新疆地区3种雅罗鱼个体绝对繁殖力预测方程

以L、K或Kn对不同类型雅罗鱼的F构建多元回归方程，结果（表3）显示，当回归系数未校正时，3种雅罗鱼的Do均未被选入预测方程，由L、K或Kn构建的多元回归方程均能对3种雅罗鱼的个体繁殖力进行预测。当回归系数校正后，仅准噶尔雅罗鱼的Do被选入构建的预测方程，而贝加尔雅罗鱼和高体雅罗鱼的Do均未选入。不论是以校正数据建立的多元回归方程还是未校正数据建立的多元回归方程，其预测获得的绝对繁殖力与真实繁殖力间均无显著差异。最终确定新疆地区3种雅罗鱼的繁殖力预测方程分别为：贝加尔雅罗鱼F=1280.398L+789831.20K-25154.759（R2=0.923），高体雅罗鱼F=1786.538L+579612.54K-31779.054（R2=0.957），准噶尔雅罗鱼F=1372.364L+1052451.21K-27321.297（R2=0.983）。

3 讨论

3. 1 新疆地区3种雅罗鱼繁殖力的比较

繁殖力能反映出物种及其种群对坏境的适应性，具有种属特性（李培倫等，2015）。本研究结果表明，高体雅罗鱼的F平均为16643粒，显著高于准噶尔雅罗鱼（14310粒），二者又极显著高于贝加尔雅罗鱼（9280粒）;此外，这3种雅罗鱼的F均高于瓦氏雅罗鱼（3700粒）（刘立志等，2006），但低于滩头雅罗鱼（34232粒）（董崇智等，1993）。说明同属不同种间的鱼类F差异明显，与李培伦等（2015）对乌苏里白鲑与其他鲑科鱼类相比的结果一致，可能与鱼类的种间差异、卵径大小、营养状况及栖息水域环境等因素有关。

一般认为，鱼类的FW高，其鱼卵体积较小、数量较多;FW低则意味着鱼卵体积较大、数量较少（张乐等，2012）。在本研究中，准噶尔雅罗鱼的FW极显著高于贝加尔雅罗鱼和高体雅罗鱼，拥有较多且较小的卵子;但高体雅罗鱼和贝加尔雅罗鱼并不完全符合这一规律，高体雅罗鱼拥有体积较大且多的卵子，贝加尔雅罗鱼的卵子体积小且数量少，可能与鱼类个体大小及繁殖期间腹部变化差异不同有关。

3. 2 雅罗鱼绝对繁殖力预测方程指标的选择

已有研究表明，L或W的变异系数可反映出鱼类的生长状况及性腺发育程度（Mathur and Bhatara，2007），通过L和W两个性状能解释并预测鱼类繁殖力，且W较L拥有更好的预测效果（Koops et al.，2004;Rideout and Morgan，2010;Tanaka et al.，2016）;但Hansen等（2001）在研究大西洋鳕鱼（Gadus morhua）时发现鱼类的W在一年中变异程度较大，不建议作为繁殖力分析的主要预测因子。此外，相对于W的测量，鱼类的L可更快速、更准确地获得，且W可通过体重—体长关系推测获得（Chakraborty and Goswami，2016）。本研究也发现，新疆地区3种雅罗鱼的W变异系数较大，因此在建立雅罗鱼繁殖力预测方程时仅选择L而剔除W。Tanaka等（2016）还引进Do这一性状指标，证实利用L、K及Do作为因子预测鱼类个体繁殖力，较单一模型拥有更高的相关系数，说明包含Do的模型有潜在纠正成熟度和进行不同年份、种群及地理位置无偏差繁殖力比较的作用，且可采用处于繁殖早期的鱼类个体作为繁殖力预测样本。本研究参照Tanaka等（2016）的研究方法，选择L、K和Do建立了准噶尔雅罗鱼的繁殖力校正预测方程（R2均高于0.900），但在建立贝加尔雅罗鱼和高体雅罗鱼的繁殖力校正预测方程时并未选择Do，其原因可能与雅罗鱼的物种特异性有关。

K通常在鱼类个体繁殖力预测模型中体现其营养状况（Marteinsdottir and Begg，2002;Yoneda and Wright，2004），但易受环境和生物因素的影响，因此在构建个体繁殖力预测模型时常被Kn所代替。Kn是将鱼类的W与标准计算的W进行校正，可反映出相对于标准条件下的鱼类营养状况（Koushlesh et al.，2017）。Tanaka等（2016）研究表明，以K或Kn为协变量时二者对于个体繁殖力的拟合度相同，均能对阿拉斯加鳕鱼（G. chalcogrammus）的繁殖力进行预测。在本研究中，对于准噶尔雅罗鱼而言，选择L、Do和K建立的繁殖力校正预测方程与选择L、Do和Kn建立的繁殖力预测方程具有相同的拟合程度;对于贝加尔雅罗鱼和高体雅罗鱼而言，选择L和K与选择L和Kn所建立的繁殖力预测方程也具有相同的拟合度。说明利用K或Kn预测鱼类繁殖力具有相同的效果。

4 结论

新疆地区3种雅罗鱼的繁殖力排序为准噶尔雅罗鱼>贝加尔雅罗鱼>高体雅罗鱼。以K或Kn分别与L和Do构建的雅罗鱼繁殖力预测方程拟合效果相同，但K的计算更简便，且未校正数据所建的回归方程与校正数据所建的回归方程均能较好地预测雅罗鱼的繁殖力。

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（責任编辑 兰宗宝）