雪岭云杉林土壤-叶片碳、氮化学计量特征对NDVI及环境因子的响应

宋昕妮, 许仲林, 李 路, 常亚鹏, 罗庆辉

(1.新疆大学 资源与环境科学学院, 乌鲁木齐 830046;2.新疆大学 资源与环境科学学院 绿洲生态教育部重点实验室, 乌鲁木齐 830046)

近几年来，生态化学计量学得到了广泛的研究[1-2]，目前已经形成从基因到生物圈各个环节的研究体系。生态化学计量学主要研究有机体内碳(C)、氮(N)、磷(P)等元素的比值，是研究生态系统中各组成部分相互作用过程中营养元素之间多重平衡关系的科学。C，N是植物体的构建和促进植物新陈代谢过程的重要元素[3]，与P元素共同参与了碳水化合物、酶、纤维素等代谢过程[4]。相关研究表明，植物在不同环境条件的影响下，通过各种生理反应调节C，N的代谢[5]，从而使得其与土壤之间的元素交换量发生改变。Sardans等[6]研究表明气候变暖和干旱使得土壤C和N浓度发生改变。He等[7]研究表明中国沙漠植物叶片的C和N浓度受温度的影响，但不受降水的影响。除此之外，包括坡向在内的地形因素可能通过影响土壤的微气候及水热条件，引起土壤条件的变化，进而影响土壤以及植物体叶片等组分C，N，P养分含量及相对比例[8]，因此地形因素也是影响土壤和植物体养分含量和生态化学计量特征的因子之一[9-11]。

目前对于土壤和叶片C，N，P含量及其化学计量特征已有大量研究[12-13]，其化学计量比的相关性分析揭示出不同组分C，N，P及其化学计量指标的协调关系，有助于对养分之间的限制情况做出合理解释，相关学者还探究了化学计量特征与温度和降水的关系，但对于地形因子和植被指数与生态化学计量特征关系的研究较少，限制了对生态化学计量特征及其影响因子的理解。目前关于天山雪岭云杉林土壤和叶片C，N化学计量随海拔变化特征的研究已有报道[14]，但对于土壤和叶片C，N化学计量与环境因素的研究较少。本文以天山雪岭云杉林土壤和叶片为研究对象，探究土壤和叶片C，N化学计量与年均温度(MAT)、年降水量(MAP)、海拔、坡向、NDVI之间的关系，以及土壤C，N化学计量对植物叶片C，N含量的影响，从而更好地了解土壤C，N和叶片C，N含量的影响因素，探讨土壤和植物叶片C，N之间的相关性，揭示雪岭云杉林种群内C，N的制约因素和相互作用规律。

1 研究区概况与数据分析

1.1 研究区域概况

本文研究区为天山山脉，位于塔克拉玛干沙漠以北，准格尔盆地南缘，东经80°—94°，北纬42°—45°，是典型的温带大陆性干旱气候。天山山脉北坡地形复杂多样，最高海拔为7 448.3 m，平均海拔约4 000 m。天山由西向东横跨新疆境内，年均温度为-0.66～3.75℃，气温年较差相对较大，降水量丰富，降水多集中在夏季。天山北坡的土壤类型以灰褐土为主，植被类型多样，雪岭云杉(Piceaschrenkiana)林主要分布于天山北坡1 400～2 800 m的中低山—亚高山地带。

1.2 数据采集与分析

本研究于2015—2017年的6月、7月份进行土壤和叶片样本的采集工作(图1)。在雪岭云杉林分布区，按照海拔高度从低到高进行采样。在每个样地设置20 m×20 m的样方，在样方内按照“品”字形选择3个采样点，用土钻采集土壤样本，并装入密封袋。在每个样地3个土壤采样点周围随机选取长势相近的雪岭云杉林个体，均匀地采集植物不同方向中上部位的健康叶片，并装入信封袋内。土壤样品带入实验室自然风干，研磨后过100目筛。将叶片样本带回实验室，在烘箱内105℃杀青10 min，然后在65℃环境下烘干，直至到恒重，将叶片磨碎并过100目筛装入密封袋内。土壤和叶片有机C采用重铬酸钾氧化—外加热法测定；土壤和叶片全N、全P采用Smartchem 2000分析仪进行测定。

图1 土壤采样点分布

1.3 气象数据

本研究使用的温度和降水数据来源于中国气象科学数据共享服务网(http:∥cdc.cma.gov.cn/)提供的新疆维吾尔自治区内54个基本气象站点1984—2013年的日气温和日降水数据，首先对数据的完整性进行检查，并剔除重复、缺失和错误的数据，然后利用Excel 2010将日数据处理成30 a平均气温和降水的数据。插值所用的DEM数据为空间分辨率为90 m的STRM(Shuttle Topography Mission)数据(http:∥www.gscloud.cn/)。54个气象站的空间分布如图2所示。

图2 新疆气象站点分布

应用ANUSPLIN软件进行处理时需要标准格式的数据，因此，需要将固有格式存储的气象要素数据进行转换，生成文本文件，如果生成的文件格式错误，将会导致程序执行中断或出现错误提示信息。将处理过后的54个站点的平均气温和降水数据分别存为一个MS DOS文本文件，文中的数据包括站点号、经度、纬度、海拔和气象要素值，并以ANUSPLIN标准格式书写。利用ANUSPLIN软件采用薄盘样条法(TPS，Thin Plate Spline)进行空间插值[15]，得到1984—2013年平均气温和降水的栅格数据，其中分辨率为0.5°×0.5°。

1.4 数据处理

将研究区域坡向以22.5°为一个单元等距划分，依据坡向分级标准[16]划分为：阴坡(北337.5°—22.5°和东北22.5°—67.5°)、半阴坡(东67.5°—112.5°、西北292.5°—337.5°)、阳坡(南157.5°—202.5°和西南202.5°—247.5°)和半阳坡(东南112.5°—157.5°和西247.5°—292.5°)。本研究采样的坡向主要分布在阴坡、半阴坡、半阳坡(表1)。

本研究使用的90 m分辨率坡向数据(SRTMASPECT)和NDVI数据来自于地理空间数据云(http:∥www.gscloud.cn/search)网站，利用ArcGIS对NDVI数据进行处理，与采样样地尺度上相统一，然后利用采样点经纬度提取样地的坡向、NDVI以及MAT和MAP数据信息。利用Excel 2010整理数据并进行统计分析，采用SPSS 22.0进行数据之间的多元回归分析和偏相关分析。

表1 采样点坡向的分布

2 结果与分析

2.1 土壤和叶片C，N化学计量随海拔高度的变化

从表2、图3可以看出，土壤C含量的变化范围是15.86～84.14 g/kg，平均值为43.18 g/kg，变异系数为38.41%；土壤N含量的变化范围是0.13～0.54 g/kg，平均值为0.28 g/kg，变异系数为38.27%；土壤C∶N的变化范围是70.86～343.90，平均值为164.27，变异系数为23.33%。土壤C含量、C∶N在海拔高度上并没有表现出显著的变化趋势，而N含量随着海拔的升高显著上升(p<0.05)。叶片C，N含量的变化范围分别是321.90～598.96，0.69～17.07 g/kg，平均值分别为471.98，6.71 g/kg，变异系数分别为14.50%，42.09%；叶片C∶N的变化范围是28.49～217.10，平均值为83.22，变异系数为46.74%。叶片C含量随着海拔高度的增加呈现出极显著的增加趋势(p<0.001)，N含量、C∶N与海拔高度之间并没有显著的相关性。变异系数(Coefficient of Variation，CV)用来衡量观测数据离散程度的大小，一般来说，变量值平均水平高，其离散程度的测度值越大，即说明观测的空间变异性较大。本研究中，土壤C，N化学计量特征的整体空间变异性情况为C>N>C∶N，叶片C，N化学计量特征的整体空间变异性情况为C∶N>N>C。

表2 土壤与叶片C和N的统计分析

2.2 不同因子对土壤C，N化学计量特征的影响

以MAT和MAP为自变量，土壤C作为因变量进行多元回归分析表明(表3—4)，受MAT和MAP线性组合影响的土壤C占23%，且相关性显著(p<0.05)。由于MAT和MAP之间可能存在相关关系，利用偏相关分析判断它们对土壤C的影响，结果表明，MAT对土壤C的影响显著。除此以外，地形因子和植被指数也可能对土壤C产生影响，因此，利用多元回归分析探究地形因子(坡向)和植被指数(NDVI)对土壤C的影响。与引入MAT和MAP的多元回归相比，坡向也对土壤C产生显著影响(p<0.05)。NDVI的多元回归分析同样表明与土壤C的相关性显著(p<0.05)。以MAT和MAP为自变量，土壤N作为因变量进行多元回归分析。结果表明，MAT和MAP对土壤N变化的贡献为19%(p<0.05)。利用偏相关分析判断MAT和MAP对土壤N的影响，结果表明，MAT对土壤N的影响显著(p<0.05)。当加入坡向时，土壤N变异的解释程度提高到19%，且相关性显著(p<0.05)；当NDVI加入模型时，土壤N变异的解释程度提高到26%，且与NDVI相关性显著(p<0.05)。以土壤C∶N作为因变量进行多元回归及偏相关分析表明，其不受MAT、MAP、坡向、NDVI的影响。

图3 土壤和叶片C，N化学计量特征随着海拔的变化

表3 土壤C，N化学计量特征与不同因子的多元回归分析

注：*表示显著相关(p<0.05)；**表示极显著相关(p<0.01)，下表同。模型1的自变量是MAT和MAP；模型2的自变量是MAT，MAP和坡向；模型3的自变量是MAT，MAP和归一化植被指数(NDVI)。

表4 土壤C，N化学计量特征与气候因子的偏相关系数及回归方程

注：r为偏相关系数。

2.3 不同因子和土壤C，N化学计量特征对叶片C，N含量的影响

用MAT和MAP作为自变量，叶片C作为因变量进行多元回归分析(表5)。结果表明，MAT和MAP对叶片C变化的贡献仅为12%。当加入NDVI时，叶片C变异的解释程度提高到22%，且相关性显著(p<0.05)。由于植物叶片的营养主要来源于土壤，因此，将土壤C加入到模型中进行多元回归分析，结果表明，土壤C，N对叶片C变异性影响极显著，对叶片C变化的贡献为21%(p<0.01)，但土壤C∶N并未对叶片C产生影响。用MAT和MAP作为自变量，叶片N作为因变量进行多元回归分析表明，MAT和MAP对叶片N变化的影响不大。加入NDVI并未提高叶片N的变异程度，当加入土壤C，N时，叶片N变异的解释程度提高到了60%，且相关性显著(p<0.05)。叶片N含量同叶片C含量一样，不受土壤C∶N的影响。对叶片C∶N的分析表明，其与各环境变量及土壤C，N化学计量特征均为显著相关性。

表5 叶片化学计量特征与不同因子的多元回归分析

注：模型4的自变量是MAT和MAP；模型5的自变量是MAT，MAP和归一化植被指数(NDVI)；模型6的自变量是MAT，MAP和土壤C，N；模型7的自变量是MAT，MAP和土壤C∶N。

3 讨 论

3.1 不同因子对土壤C，N化学计量特征的影响分析

不同海拔的植被类型和分布、水热条件和土壤类型等存在一定差异，这些差异将影响土壤C，N含量的分布[17]。Tan等[18]研究表明土壤C和N含量与海拔之间不存在任何关系。Köhler等[19]通过对加那利群岛的研究表明土壤N随着海拔高度的增加并无明显的差异性。王淑芳等[20]对密云水库上游流域土壤全氮的研究表明，土壤全N与海拔之间存在极显著的正相关(p<0.01)，土壤C和N含量与温度之间有显著的相关性。Müller等[21]对喜马拉雅山区高寒草甸交错带沿海拔梯度的养分短缺的研究表明，土壤C∶N随着海拔的升高而降低。本研究对天山雪岭云杉林土壤C，N化学计量特征进行了研究，结果表明土壤C，C∶N与海拔无明显的变化关系，而土壤N随着海拔的升高呈现显著上升趋势。随着海拔的升高，土壤温度逐渐降低，低温会使得土壤微生物量减少进而导致土壤微生物活性降低[22]，土壤中动植物残体分解速率下降，使得土壤中N含量增加。虽然土壤N含量与海拔之间存在显著关系，但是其相关性较小，这可能是因为海拔仅仅是控制土壤N含量变化的机理之一[23]，群落结构和植被生物量等因子也可能导致不同海拔高度上土壤N变化。Tian等[24]研究表明，虽然C和N具有较大的空间变异性，但C∶N相对稳定，并且C∶N比受气候的影响较小[25]，与本研究的结果相一致，这可能是因为在大尺度范围中，土壤C和N的空间分布性相一致，且对同一环境的响应相同[26]。

土壤C，N含量的变化主要受控于植被、气候、地形、土壤理化特征等[27]。杨敏等[28]对祁连山中段土壤有机C影响的研究表明，环境要素对有机C含量的影响较为显著，并且NDVI是影响有机C含量的重要环境因子之一。杜有新等[29]研究表明坡向明显影响着森林土壤有机C密度。刘旻霞等[30]研究表明不同坡向上土壤有机质的含量各不相同。本研究的多元回归分析表明，MAP和MAT对土壤C的影响显著，且MAT是主要的影响因素。温度和降水对生物量和有机物的来源有一定的影响，而NDVI与生物量存在显著的相关关系[31]。水分、光照和热量等对植被类型的分布和植被生产力有一定的影响[32]，进而影响土壤中凋落物的输入量，其资源的分配受坡度、坡向等地形条件的影响。坡向通过影响土壤光热条件进而影响土壤C含量，阴坡土壤受阳光照射时间短且强度小，土壤水分蒸发较弱，土壤肥料较高，半阴坡和半阳坡土壤接受光照时间长且强度大，植被蒸腾量较大使得有机质合成缓慢[33]。本研究中雪岭云杉林主要分布在阴坡、半阴坡和半阳坡，不同坡向接受的光照强度不同。植物在适当的光照条件下，才会促进光合作用，使得更多的有机质被输送到土壤中。因此，坡向对土壤C有显著影响。袁勇等[34]研究表明坡向对土壤全N影响不显著，对土壤pH值和土壤全钾质量分数有显著影响。李燕丽等[35]研究表明NDVI与有机质和全N变化均具有显著正相关关系。本研究结果表明，坡向和NDVI与土壤全N具有显著正相关关系。由于本研究尺度较大，能够体现出气候因子的地带性，气候对土壤物质的迁移转化有一定的影响，并且决定着母质分化的强度[36]。因此，土壤N含量与气候之间存在显著的相关关系。由于坡向对光照和降水均有影响，进而影响森林土壤微生物活性。因此，不同坡向土壤全N的分解和转化速率不同。

3.2 不同因子和土壤C，N化学计量特征对叶片C，N化学计量特征的影响分析

植物叶片元素与环境因子之间关系密切[37]。Hoch等[38]对全球山脉范围的研究结果表明，叶片C随着海拔的升高呈现出显著的上升趋势。赵维俊等[39]对祁连山青海云杉林叶片的研究表明，叶片碳含量随海拔增加而增加，这与本研究结果相一致。Wen[40]对鼎湖山的研究表明叶片N随着海拔(10～1 000 m)的升高而下降，而Han等[41]的研究表明随着纬度的增加，年均温度降低，从而使得植物叶片N，P含量增加，Woodward[42]认为叶片N含量在草本和落叶木本植物中随着海拔上升而增加，任书杰等[43]研究表明叶片N含量与纬度和年均温度之间存在极显著的相关性。相关研究表明，植物叶片C∶N随海拔高程的增大而减小[44]。本研究表明，雪岭云杉林叶片N含量、C∶N与海拔高度无显著关系。研究区降水量随着海拔的升高而增加，但温度随着海拔的升高逐渐降低，使得高海拔地区的土壤水分的有效性降低，导致雪岭云杉林叶片的气孔导度降低，叶片的C含量得到积累。根据温度与植物生理的假说可知，温度降低影响植物体内酶活性从而导致植物生理生化反应的降低[45]。在高海拔低温的条件下，植物需要较高的N含量抵抗温度对代谢的抑制作用[46]。而在低海拔中，气温升高也会导致植物吸收更多的氮素。因此，海拔对叶片N含量无显著影响。在不同海拔高度的生态系统中，植物对C和N的吸收利用较为复杂，环境的改变会导致其利用效率的改变，因此，叶片C∶N对海拔的响应不明显。

不同环境因子对植物叶片特征的贡献显著不同[47]。相关研究表明，NDVI与植物生物量之间存在明显的相关关系[48]。因此，NDVI是反映植物生产的标志之一。苏凯文等[49]研究表明，叶片C含量与生物量的相关关系极显著，而叶片N与生物量无显著相关性。土壤是植物营养元素的重要来源，其养分的分布和变化状况直接影响植物的生长[50]。王绍强等[51]研究表明土壤与植物在养分供应与需求之间通过动态交换达到平衡。本研究表明，NDVI对叶片C有显著影响，而叶片N与NDVI之间无显著相关关系；土壤C，N含量对叶片C，N含量有显著影响。由于NDVI是影响植物生物量的因素之一，因此，其能够通过影响生物量来影响叶片C的含量。植物与土壤在地球化学循环之间存在必然的联系，植物通过土壤吸收养分，同时又以凋落物的形式将C，N，P归还土壤[52]，因此，其二者的元素特征具有一定的相关性。植物与土壤营养元素的转化是一个相对复杂的过程，因此，气候和地形因子仅是影响其变异程度的部分因素。在今后的研究中，还需进一步研究土壤理化因子等因素对土壤和植被叶片的影响。

4 结 论

(1) 研究区土壤C含量高于全国C含量平均水平(25.71 g/kg)，说明雪岭云杉林的碳蓄积能力较强，具有较大的碳汇能力。土壤N含量不仅低于全国平均水平，还低于邻近的青海云杉林，叶片N含量低于中国陆生植物叶片的N含量(20.2 g/kg),这说明雪岭云杉林的生长可能受到了N的限制。不同海拔梯度土壤和叶片C，N的空间变异性呈现差异，由变异系数可知，土壤C，N化学计量特征变异性最大的是C，C∶N的空间变异性相对较小。土壤C容易受到气候的影响，因此其变化程度较大。叶片化学计量特征变异性表现为C∶N>N>C。这是由于雪岭云杉林的生长过程缓慢，使得叶片进行光合作用的速率较低，造成了C含量累积。

(2) 研究区叶片C含量和土壤N含量与海拔之间呈显著正相关关系，其他对海拔的响应均不明显。多元回归分析和偏相关回归结果表明土壤C，N含量主要受MAT、坡向和NDVI的影响，而土壤C∶N对环境因子的响应不显著。这主要是因为研究区位于西北干旱区，森林的生态系统循环过程与气候和地形条件有直接的关系，土壤C，N化学计量特征对环境因子的响应使得其本身变化复杂。而土壤C∶N比随环境因子变化的空间分布性一致，导致了其空间变异性较小。

(3) 多元回归分析显示土壤C，N对叶片C，N含量的贡献率均显著，植物生长所需的养分来源于土壤，叶片又会以枯落物的形式为土壤补给养分，土壤中的养分含量会直接关系到叶片含量。由此可见，叶片和土壤含量是相互影响且相互制约的。土壤养分可以反映出植物的利用效率，而叶片含量可以反映出土壤养分有效性的差异。