“以退为进”，小动物有大智慧

2020-03-18

生物进化 2020年4期

在大约46 亿前，地球形成初期并不像现在这样宜居。由于不断地受到小陨石撞击，炽热的岩浆肆无忌惮地在地表流溢，极端高温的环境使最简单的生命体都无法生存。一亿年后地球气温下降，固态地壳形成，原始大气中的水蒸气迅速凝结下降，一场持续了几百年的暴雨在地表产生巨大的海洋，为生命的化学起源提供了可能。生命演化的磅礴篇章从此开始。在生命的演化历程中，出现过很多令人惊叹的现象，也带来了许许多多未解之谜。

奇怪的“退化”现象

说到法国伟大的博物学家拉马克，大家对他的第一印象往往是引起巨大争议的“用进废退”理论，但很少有人知道他是首个系统性地提出生物演化学说的学者。拉马克在1809 年出版的《动物学哲学》一书中便提到：“物种是可变的，环境变化会引起生物器官发生改变。”同年，演化论的“巨星”达尔文出生，这或许既是巧合也是天意。拉马克还在书中阐述了“自然阶梯”的概念，即以最简单低级的鞭毛虫为起点，最复杂高级的人类为终点的垂直演化阶梯。现在看来“自然阶梯”的概念太过粗糙，且与事实并不相符。但这一概念所体现出的另一面，即生物复杂性的增加，却是科学家们一直在研究的演化趋势。

生命起源初期，由生物大分子（如DNA和蛋白质）产生最简单的单细胞生命（原核生物），到单细胞“吃掉”另一个单细胞生命从而形成真核细胞，再到多个真核细胞合体“变身”成为多细胞生物，最后多细胞生物器官变得越来越复杂，形成了如今生机勃勃的生物圈。因此从整体上看，在演化历程中生物复杂性是不断增加的。但是！漫长的演化历史中总是充满着意外和惊喜，人们同时也发现生物中真实存在着很多“复杂性减少”的例子：鲸鱼的远古祖先巴基鲸还有着强壮的后肢，起源于恐龙的鸟舍弃了牙齿，鸵鸟的翅膀失去飞行的能力成为助跑和恫吓敌人的工具。这些现象被演化生物学家称为“逆行演化”（regressive evolution），指的是生物在进入新的生活环境后，原本有用的复杂器官由于失去功能意义而变得简化或消失。

动画片《鼹鼠的故事》封面（图片来源自网络）》

还记得《鼹鼠的故事》吗？这部能够引发一波80、90 后童年回忆杀的动画片，讲述的是一只可爱鼹鼠的轻松日常生活。它有着胖乎乎的身子，大大的眼睛，温馨治愈的画风加上充满想象力的剧情，让这一卡通形象给很多人留下了深刻印象。不过现实世界中的欧洲鼹鼠并没有一双水汪汪的大眼睛。长年居住在地下的它身体呈纺锤形，利于掘洞；眼睛极小，还被细密的皮毛覆盖着，不近距离观察的话根本看不见。它们大多数时间都只在地下洞穴中休息，夜晚才出来捕食昆虫。它们还有一群生活在撒哈拉以南非洲沙质平原上的远远远房亲戚，叫做金毛鼹。金毛鼹长相更为奇特，短而有力的四肢让它们拥有了强大的掘洞能力，然而金属光泽的皮毛却完全掩盖住了眼睛的光芒，没有外耳廓，也没有尾巴，远远望去就像是一只发光的金色绒球。最萌的“无眼怪兽”非它莫属。不过从我们人类的角度来看，没有眼睛并不是件好事。它们无法及时发现天敌，随时会面临团灭的危险。那么鼹鼠和金毛鼹是如何应对生存危机的呢？别急，请接着慢慢往下看吧。

墨西哥丽脂鲤的洞穴种（图片来源于网络）

欧洲鼹鼠（左）和金毛鼹（右）（图片来源于网络）

视觉退化是一种感受器官的退化现象，广泛存在于洞穴、深海和落叶层生物中，如蝾螈、墨西哥丽脂鲤（Astyanax mexicanus）等。但它们绝不是由一个共同祖先演化而来的，而是为了适应相似的黑暗环境独立重复了许多次“视觉退化”的结果，这在生物学中叫做趋同演化。尽管栖息环境各不相同，但少光、无光环境中的一些生物还是有着非常相似的特征：它们的四肢、触须会伸长，色素沉积会减弱甚至变成透明色，非视觉器官会变得更加精巧。比如鼹鼠的嗅觉就非常敏锐，能够“闻香辨位”，同时它中耳内的锤骨十分膨大，对地下振动和空气中的声音十分敏感，便于躲避天敌；而生活在洞穴中的鱼类可以利用非常发达的侧线在黑暗中导航。

眼睛退化的机制

为什么黑暗环境中生活的动物的眼睛会退化？这背后的演化动力又是什么？达尔文受时代所限没能给出完美的答案，他也曾质疑自然选择在洞穴鱼眼睛退化中的作用：“尽管黑暗中眼睛没有用处，但也很难想象会对动物产生什么坏处，我认为这样的退化可能是因为不使用”。这些问题也成为近百年来科学家争论的焦点，各种假说层出不穷。

节约能量一直被认为是退化的驱动力之一。因为生物想要生存下去就要吃东西，而绝大多数动物能获得的食物是有限的，所以在特殊情况下，节约能量给最必要的器官就成了绝佳的生存策略。比如金毛鼹等食虫类掘地动物常年生活在地下洞穴中，眼睛对它们来说形同虚设，不如把能量用于提高听觉和嗅觉的灵敏度，替代视觉来感知危险、捕捉美味的虫子。这样一想，这笔买卖太赚了，小鼹鼠们真的很聪明。可惜的是，“节约能量说”并不能解释所有物种的退化现象。在热带及亚热带的水下洞穴中，生活着一群以蝙蝠、鸟类的㞎㞎为食的小鱼，它们从来不用担心食物来源问题，但是也出现了眼睛退化和色素沉积减弱的现象。因此，食物和能量的不足很可能只是洞穴动物眼睛退化的次要环境因素之一。

洞穴生物学家针对吃㞎㞎的热带小鱼展开了大量研究，想借此来验证前人的观点或者提出新的假说。其中具有重大意义的是“基因的多效性”和“中性突变”理论，看起来是不是非常深奥？先别慌，理解起来其实很简单。

有眼表面型（上）和盲眼洞穴型(下)（来源于Monika Espinasa）

可以拼成多种造型的积木块（图片来源于网络）

简单来讲，基因有点像积木的设计图，生物能够用这些图纸生产很多不同的积木块（酶），这些积木块可以有不同的排列，来组成不同的造型（新陈代谢反应），这也意味着一个积木块的改变可能会影响到多个造型。1968 年，美国肯塔基大学的动物学教授巴尔（Thomas C.Barr）提出“洞穴生物眼睛的退化与一些能够提高洞穴适应性的特征所涉及到的基因有关”，换句话说，参与建造味觉或者嗅觉的“小积木块”也参加了眼睛的构建。近年来这一理论再次成为研究焦点。之前提过的墨西哥丽脂鲤又被称为墨西哥盲鱼，是仅有的几种未被列入濒危物种的穴居动物之一。虽然成年个体仅10 厘米长，但别小瞧它哦，它可是人们研究最多的洞穴生物。尽管是同一个物种，它却有着两种迥然不同的表现型：一类是眼睛大大的、深色的表面型，而另外一类则是眼盲的、浅色的洞穴型。它们都来源于一个有眼睛的祖先，不存在生殖隔离，可以正常交配产生可育后代。实际上洞穴型在很幼年的时候是有眼睛的，但是眼睛只能陪伴它渡过短暂的时光，过不了多久就会启动“自毁”程序。随后“坏眼”被包裹在眼眶里，上面被骨骼和皮肤覆盖。研究人员发现控制盲眼鱼眼眶内的神经细胞和它特有的振动吸引行为的基因有关，也与眼睛的缩小有关。不过由于基因实在太多，功能也非常复杂，这一假说还有待深入研究。

达尔文说过“眼睛的丢失对洞穴生物来说既没有好处也没有坏处”，这就是“中性突变”理论的雏形。1960 年，演化遗传学家科斯维希（Kosswig）首次提出：进步和退步不是矛盾的，两者是基于同一种自然机制——突变和自然选择的力量。这一理论在某种程度上可以用于解释“用进废退”假说。举个实例吧！盲眼鱼的眼盲对它来说是中性突变，对生活没什么影响，所以很可能在演化过程中保存下来。相反的，对生物有害的突变会被很快淘汰掉。试想一下，表面鱼类如果失去眼睛，要么会被天敌一口吃掉，要么会因找不到食物被饿死，这个滋味可是相当不好受。中性突变理论受到越来越多例子的证实，比如弱视的洞穴鱼体内视紫红质功能反复缺失，这便是相关基因发生突变的证据。