旋幽夜蛾对寄主植物选择偏好和种群适合度

2020-03-18杨安沛白微微高海峰李广阔王锁牢

新疆农业科学 2020年3期

杨安沛，张航，白微微，高海峰，李广阔，王锁牢

(新疆农业科学院植物保护研究所/农业部西北荒漠绿洲作物有害生物综合治理重点实验室，乌鲁木齐 830091)

0 引言

【研究意义】旋幽夜蛾(Scotogrammatrifolii)又名旋歧夜蛾、三叶草夜蛾，属鳞翅目，夜蛾科。该虫在欧美和亚洲均有分布。在我国新疆、甘肃、内蒙古等北方地区均有发生[1～2]。幼虫具有多食性、暴发性和迁移危害性的特点。幼虫多在叶背取食，低龄幼虫常取食叶片背面的叶肉，仅留下上表皮呈窗膜状。2～3龄幼虫则可将叶片咬成缺刻。大龄幼虫常造成大型孔洞或食尽整张叶片的叶肉，仅剩叶柄和叶脉。旋幽夜蛾食性杂，寄主非常广泛，目前报道可危害8科20多种作物、27种杂草,主要危害的作物有甜菜、棉花等大宗经济作物，对亚麻、马铃薯、花生、蓖麻和大豆等作物也有危害，在内蒙古、甘肃、吉林、新疆等地区均有严重危害的报道[3～6]。害虫种群的暴发成灾不仅与气候环境有关，还有与昆虫对被害作物的嗜好性、适合度有关，在自然生态系统内，适宜的寄主会促进害虫种群的快速增长，植食性昆虫寄主选择机制的行为调控策略已成为害虫治理研究的重要方向[7～8]，植物-害虫相互作用关系研究为生态调控的策略的制定提供理论基础和支撑。【前人研究进展】寄主植物对植食性昆虫的识别和定位过程起着重要的通讯引导作用[9]，可以引导植食性昆虫准确找到寄主产卵和取食[10]。目前，国内外学者在草地螟[11]、甜菜夜蛾[12]、棉铃虫[13]、小菜蛾[14]、斜纹夜蛾[15]、三条橙灯蛾[16]等农林害虫的寄主植物选择和适合度方面进行了大量研究。在旋幽夜蛾寄主选择行为方面，仅赵琦[17]进行了旋幽夜蛾成虫对不同的植物产卵选择性研究。【本研究切入点】经前期田间观察，旋幽夜蛾在新疆主要危害棉花、白菜、甜菜等作物，在田间杂草灰藜上的发生危害也较为严重。目前关于旋幽夜蛾对寄主植物的选择和适合度方面研究报道较少和不够深入。研究旋幽夜蛾对寄主植物的选择偏好行为以及适合度。【拟解决的关键问题】选取棉花、白菜、甜菜及灰藜作为供试植物，研究旋幽夜蛾与寄主的相互作用关系，分析寄主植物对旋幽夜蛾种群增长的影响，为旋幽夜蛾的生态防治提供理论依据。

1 材料与方法

1.1 材料

1.1.1 供试虫源

1.1.2 供试作物

棉花(源棉8号，非转BT棉)，由新疆农业科学院经济作物研究所提供；甜菜(JZ98-1)，由新疆农业科学院经济作物研究所提供；白菜(春夏帝王)，由绿亨科技股份有限公司生产，市场购买；灰藜，上年田间采集成熟种子。

1.1.3 仪器及辅助材料

光照培养箱、自制产卵笼、培养皿、十二孔板、毛笔、剪刀、尼龙网罩(市场购买)等。

1.2 方法

1.2.1 旋幽夜蛾对寄主植物的产卵和取食选择性1.2.1.1 旋幽夜蛾对寄主植物的产卵选择偏好

试验分非选择性产卵试验和选择性产卵试验，非选择性产卵试验于4月25日在昌吉市农业技术推广中心试验基地种植棉花、白菜、甜菜、灰藜等寄主植物，每种寄主植物种植1个小区，小区面积为1 m×1 m=1 m2，每种寄主植物重复4次，共计16个小区，每个小区随机排列。待植株生长至8～9片真叶期时，于6月7日将每小区寄主植物用木条搭架、40目尼龙网罩(1 m×1 m ×2 m)罩笼。选择性产卵试验与非选择性产卵试验方法区别为，以4种寄主植物为一区组，每一区组内不同寄主植物随机排列，每种寄主植物作为一小区，每小区间隔0.5 m，小区面积为1 m×1 m=1 m2，正方形排列，重复4次。待植株生长至8～9片真叶期时，将每区组寄主植物用木条搭架、40目尼龙网罩(2.5 m×2.5 m ×2 m)罩笼。网罩中均接入5对刚羽化成虫，提供蜂蜜水供应成虫营养，5 d后检查每种寄主植物上的落卵量。

1.2.1.2 旋幽夜蛾幼虫对不同寄主植物的取食选择性

方法同旋幽夜蛾成虫产卵选择性试验，于7月2日调查每种寄主植物上幼虫数量。

用废电解液来酸化氧化铋在专门的容器中进行，酸化的起始酸度即为废电解液的酸度，控制终点酸度考察氧化铋除氯效果，其他条件一致，其结果见表2。

1.2.2 寄主植物对旋幽夜蛾生长发育及种群的影响

饲养在室内光照培养箱中进行，饲养条件设置为L∶D=14∶10，温度(26±1)℃，湿度RH75%±5%。将同一批初孵幼虫置于φ5 cm的一次性塑料培养皿中，每皿中饲养5头，皿内用滤纸保湿，用卫生纸密封，防止初孵幼虫逃逸，分别饲养已清水洗涤晾干的寄主植物的新鲜叶片，待幼虫3龄时，单头饲养于φ10 cm的一次性塑料培养皿中。设4种寄主植物4个处理，每处理重复3次，每重复至少饲养100头初孵幼虫，中途死亡不补充虫源。每天更换饲料，直至化蛹，统计幼虫的发育历期、存活率。化蛹后将蛹置于12孔板中，分别编写编号，直至羽化，统计蛹期、蛹期存活率，在化蛹后的第2 d，用电子天平称蛹重，每重复称重10头蛹。羽化后随机选取 1对成虫置于一次性塑料罐中 (φ8.5 cm、高15 cm)中，罐底置一蘸有蜂蜜水的棉球供其取食，罐口置纱布，任其自由交配和产卵。每日更换纱布，直至雌虫死亡，每重复至少选取5对，统计单雌产卵量、产卵前期、产卵历期、成虫寿命、羽化率、性比。收集产卵纱布，每重复至少重复5次，统计孵化率。

1.3 数据处理

利用 Excel 2013 记录、整理数据，对百分数进行了反正弦转换，运用 SPSS19. 0软件进行单因素方差分析和Duncan’s 新复极差法进行差异显著性检验。

2 结果与分析

2.1 旋幽夜蛾对4种寄主植物的选择偏好性

研究表明,在有选择的条件下，旋幽夜蛾成虫在棉花、甜菜、白菜、灰藜上的产卵选择率分别为29.83%、21.44%、4.23%、45.28%，在灰藜上的产卵选择率最高，在白菜上产卵选择率最低，2者之间存在显著性差异。在非选择条件下旋幽夜蛾单头雌虫在棉花、甜菜、白菜、灰藜上的平均产卵量分别为10.67、28.50、8.00和35.25粒，在灰藜、甜菜上的落卵量最多，但不存在显著性差异。在产卵选择性与非选择性试验中，都是在灰藜上产卵选择性最强和落卵量最高，最低的为白菜，2个试验的结果基本一致，旋幽夜蛾对灰藜产卵选择偏好性最强。图1

旋幽夜蛾幼虫对棉花、甜菜、白菜、灰藜的取食选择率分别为8.56%、39.87%、39.81%、11.77%。旋幽夜蛾幼虫对甜菜、白菜的取食选择率最高，2者的取食选择率之间无显著性差异，但与对棉花、灰藜的取食选择率有显著性差异，旋幽夜蛾幼虫对棉花、灰藜的取食选择率最低，两者的取食选择率之间无显著性差异。图2

综合旋幽夜蛾成虫的产卵选择结果和幼虫取食选择结果，成虫对寄主植物的产卵选择偏好性和幼虫对寄主植物的取食偏好有明显差异，如成虫在灰藜上落卵量和产卵选择率较高，但是幼虫对灰藜的取食选择率较低，成虫在白菜上落卵量和产卵选择率较低，但幼虫对白菜的取食选择率较高。旋幽夜蛾对寄主植物的产卵选择偏好与幼虫对寄主植物的取食选择偏好不一致。

2.2 饲喂4种寄主植物对旋幽夜蛾各虫态发育历期和蛹质量的影响

研究表明,饲喂4种寄主植物的旋幽夜蛾卵历期为4 d，无显著性差异。幼虫历期由长到短顺序为棉花>甜菜>白菜>灰藜，饲喂棉花的幼虫历期最长，为36.02 d，饲喂灰藜的幼虫历期最短，为19.26 d，两者相差16.76 d，存在极显著差异。蛹历期由长到短的顺序为棉花>甜菜>灰藜>白菜，饲喂棉花的蛹历期最长，为11.52 d，饲喂白菜的蛹历期最短，为9.34 d，两者相差2.18 d，有极显著差异，饲喂灰藜与饲喂白菜的蛹历期之间无显著性差异。成虫寿命无显著性差异，雌成虫寿命为7.32～9.25 d，雄成虫寿命为6.92～7.76 d。从卵至成虫产卵整个世代历期结果可知，饲喂棉花历期最长，为55.71 d；饲喂白菜历期最短，为35.78 d，两者间有极显著差异，饲喂白菜与灰藜的历期之间无显著性差异。饲喂不同寄主植物对蛹重有明显影响，饲喂白菜、棉花比饲喂灰藜、甜菜的蛹重稍重，有显著性差异。旋幽夜蛾均能在4种寄主植物上完成整个世代周期，饲喂4种寄主对旋幽夜蛾卵历期、成虫历期没有显著影响，但对幼虫历期、蛹历期、世代历期有显著影响。表1

注：A：在选择条件下产卵选择比例； B：在非选择条件下落卵量。MH：棉花；TC：甜菜；BC：白菜；HL：灰藜。数据为平均数±标准误，不同字母表示经Duncan氏新复极差法检验在P<0.05水平差异显著,下同

Note:A：The selection ratio of laying eggs under the condition of selection; B：The amount of egg drop under non-selective conditions. MH: Cotton; TC: Sugar beet; BC: Chinese cabbage; HL:ChenopodiumalbumL. Data are mean±SE. Different letters indicate significant difference atP< 0.05 level by Duncan’s new multiple range test. The same as below

图1 旋幽夜蛾成虫在不同寄主植物上产卵选择

Fig. 1 Oviposition selection ofScotogrammatrifoliiadults on different host plants

表1 4种寄主植物饲养下旋幽夜蛾各虫态的发育历期及蛹重

Table 1 Developmental duration and pupal weight ofScotogrammatrifoliireared by four host plants

寄主植物Host plants卵Egg(d)幼虫Larva(d)蛹Pupa(d)成虫(♀)Adult (d)成虫(♂) Adult(d)蛹重 Weight of pupa(g)世代历期Generation duration(d)甜菜Sugar beet4.0022.71±2.38bB10.10±0.88bB8.90±3.93a7.05±3.84a0.13±0.02bB39.17±3.11bB灰藜Chenopodium album L.4.0019.26±1.80dD9.35±0.87cC7.32±3.46a6.83±3.69a0.12±0.02bB37.04±3.12cBC白菜Chinese cabbage4.0020.31±2.47cC9.34±1.02cC7.76±3.69a6.92±3.83a0.15±0.03aA35.78±2.50cC棉花Cotton4.0036.02±2.74aA11.52±0.86aA9.25±3.19a8.57±4.37a0.15±0.02aA55.71±2.97aA

注：表中数值表示为平均值 ± 标准差。同一列数据后的小写字母不同者表示差异显著P<0.05，大写字母不同者表示差异极显著P<0. 01 (Duncan’s 新复极差法检验)，下同

Note: Data are mean ±SD. Different lowercase letters indicate significant difference atP< 0.05 level by Duncan’s new multiple range test, Different uppercase letters indicate extremely significant difference atP< 0.01 level .The same as below

图2 旋幽夜蛾幼虫对4种寄主植物趋取食选择偏好

Fig.2 Feeding preferences ofScotogrammatrifoliilarvae to four host plants

2.3 饲喂4种寄主植物的旋幽夜蛾种群存活率比较

研究表明,饲喂4种寄主植物的旋幽夜蛾卵孵化率为81.97%～87.26%，卵孵化率之间无显著性差异。饲喂灰藜的幼虫存活率最高，为82.93%，饲喂棉花的幼虫存活率最低，为22.50%，饲喂灰藜与饲喂白菜、棉花的幼虫存活率之间有极显著差异，饲喂灰藜的幼虫存活率极显著高于饲喂甜菜与饲喂棉花的幼虫存活率，饲喂灰藜的幼虫存活率显著高于饲喂甜菜的幼虫存活率。饲喂棉花的蛹存活率最高，为100.00%，饲喂甜菜的蛹存活率最低，为82.36%，两者之间有极显著差异，饲喂灰藜、白菜、甜菜的蛹存活率之间有显著性差异。从初孵化幼虫至成虫羽化前累计存活率以饲喂灰藜最高，为73.70%，极显著高于饲喂其他3种寄主的累计存活率，饲喂其他3种寄主之间无显著性差异。饲喂灰藜的成虫羽化率最高，为91.36%，饲喂甜菜的成虫羽化率最低，为71.38%，两者之间有显著性差异。表2

表2 饲喂4种寄主植物对旋幽夜蛾种群存活率比较

Table 2 Comparison of the survival rate of four host plants to the population ofScotogrammatrifoliipopulation

寄主植物Host plants孵化率Hatching rate(%)幼虫存活率Survival rate of larva(%)蛹存活率Survival rate of pupa(%)羽化率Emergence rate(%)累计存活率Cumulative survival rate(%)甜菜Sugar beet81.97±13.94a47.81±14.33bAB82.36±4.88cB71.38±7.32bA28.77±11.45bB灰藜Chenopodium album L.87.26±11.61a82.93±13.48aA97.49±2.92aA91.36±6.48aA73.70±9.41aA白菜Chinese cabbage84.86±13.95a31.47±8.28bcB90.49±3.47bAB85.05±8.45abA24.75±9.74bB棉花Cotton83.36±17.10a22.50±7.78cB100.00±0.00aA94.64±7.58aA21.00±5.66bB

2.4 饲喂4种寄主植物对旋幽夜蛾繁殖力的影响

研究表明,饲喂白菜的雌成虫产卵量最高，平均为367.30粒/雌，最多单雌可产600多粒，饲喂棉花的产卵量最低，为274.70粒/雌，但饲喂4种不同寄主植物的产卵量之间无显著性差异。图3

注：TC：甜菜；BC：白菜；HL：灰藜；MH：棉花

Note:TC: Sugar beet; HL:ChenopodiumalbumL. BC: Chinese cabbage; MH: Cotton

图3 不同寄主植物饲养下旋幽夜蛾的产卵量

Fig.3 Eggs per female ofScotogrammatrifoliirearedby different host plants

3 讨论

昆虫对寄主植物的产卵和取食选择是自然进化的选择结果，成虫多选择在最利于自己后代生活的植物上产卵[18]。同时也反映了植食性昆虫对植物的行为利用策略，从而影响昆虫种群的演化和繁荣[19]。钦俊德等[19]研究认为，植食性昆虫选择寄主植物的行为活动满足2个条件，可以确定这种植物是否成为寄主植物。一是在环境中寻找适宜的植物，最终与植物接触、栖居与取食；二是选择一定种类的植物进行试探取食或产卵,确定这种植物是否满足自身的需要。通过试验研究结果分析，旋幽夜蛾可在棉花、白菜、甜菜、灰藜等植物上产卵、取食，并且能完成整个生活史，可以确定4种植物均为旋幽夜蛾的寄主，与前人研究报道的旋幽夜蛾的寄主植物种类一致。

研究通过选择性和非选择性试验，灰藜是旋幽夜蛾最偏好选择产卵的寄主植物。赵琦[17]在田间通过罩笼试验研究了旋幽夜蛾对18种寄主植物的产卵选择，研究认为成虫对灰藜的选择产卵有明显趋性，与研究结果一致。同时都在试验过程中发现，旋幽夜蛾在植株叶片上的落卵量大大少于在罩笼上的落卵量，大多分布在罩笼的顶部和边缘，可能由于空间选择性和产卵行为习性的原因。赵琦[17]研究了初孵幼虫的取食选择性，研究认为各龄幼虫对灰藜的选择量最高，其次为甜菜，而研究认为旋幽夜蛾幼虫对甜菜、白菜的取食选择性最高，对棉花、灰藜的取食选择率较低，并且具有显著性差异，研究结果不完全一致，可能由于研究环境的差异，试验灰藜植株株龄较大，影响幼虫的取食，发生转主危害，转移到新鲜、营养物质丰富的寄主上，结合寄主危害程度调查也验证了这一结果，灰藜、棉花植株危害程度轻，而甜菜、白菜植株叶片全部被取食，仅剩叶脉，危害程度重。旋幽夜蛾对寄主植物的产卵选择偏好与幼虫对寄主植物的取食选择偏好不一致，与韩慧[20]、程禹铭[21]对二点委夜蛾、甜菜夜蛾对寄主植物的产卵选择性和幼虫取食选择性并不一致的研究观点一致，究其原因还有待进一步研究。

旋幽夜蛾的寄主范围广，是多食性昆虫，由于寄主植物营养物质成分、理化性质的差异，广食性昆虫对不同寄主植物的适应性具有一定的差异，从而会不同程度的影响昆虫的各项生长发育指标[22～25]。研究认为饲喂4种寄主植物对旋幽夜蛾卵历期、成虫历期没有显著影响，但对幼虫历期、蛹历期、世代历期有显著影响，对种群参数孵化率、繁殖力无显著性影响，对各虫态成活率有显著性影响。张航[26]进行了人工饲料条件下旋幽夜蛾的发育历期和存活率研究，与研究利用寄主植物饲养的研究结果不完全一致，如幼虫历期、存活率等有明显差异，由于营养成分的差异导致一系列发育指标的差异。对于寄主营养成分的差异对旋幽夜蛾生长发育、种群繁育参数的影响还有待进一步研究。