舟山海域不同功能区微微型自养浮游生物的时空分布

杨铭玉，王 铠，赵淑江

舟山海域不同功能区微微型自养浮游生物的时空分布

杨铭玉，王 铠，赵淑江

（浙江海洋大学海洋科学与技术学院，浙江 舟山 316022）

【】揭示舟山附近海域不同功能区之间微微型自养浮游生物的时空分布。于2017年冬季、2018年春季、夏季、秋季，在舟山岛附近近岸海域不同功能区中选取6个典型站位，采集表层海水，获得24个样品。运用流式细胞仪技术对样品进行微微型自养浮游生物丰度检测，并分析其相关的环境因子及其时空分布特点。聚球藻（, Syn）丰度的季节分布由大到小依次为冬、春、秋、夏，微微型自养真核生物（Picoeukaryotes, Euk）丰度的季节分布由大到小依次为夏、秋、冬、春。相关性分析表明，春季，聚球藻与微微型真核浮游植物丰度均与pH呈显著正相关关系（< 0.05），微微型自养真核生物丰度与COD含量呈显著正相关关系（< 0.05）；秋季，微微型自养真核生物丰度与NH4+、NO2-、Chl-a含量呈显著正相关关系（< 0.05），冬季，微微型自养真核生物和聚球藻丰度均与Chl-a含量呈显著正相关关系（< 0.05）。舟山附近近岸海域微微型自养浮游生物的丰度可直接或间接反映海域污染情况，可作为检测水体污染的指标之一。

微微型自养浮游生物；丰度；生物量；环境因子；舟山附近海域

微微型自养浮游生物是指细胞粒径为0.2 ~ 2.0 μm的水生光合自养浮游生物，包括原绿球藻（, Pro）、聚球藻（, Syn）、微微型自养真核生物（Picoeukaryotes, Euk）[1-2]。原绿球藻更适宜在深度50 m以下且营养较贫乏的海域内生存，因此，在长江口海域较少发现原绿球藻。海洋内的微微型自养浮游生物具有数量较多、生长率较高、代谢活性较强、分布广泛等特点[3]，在多数海区被认定为生物量和生产力的主要贡献者[4]，是微食物网中重要的组成部分[5-6]，同时也是海洋生态系统物质循环的重要一环[7]。1983年，由Azam等首次提出“微食物环”后，学者相继对其进行补充研究，并由李洪波等在2012年将其完善为“微食物网”[8]。在微食物网中，作为初级生产者的微微型自养浮游生物在热带大洋海域可为初级生产力提供高达80%以上的生物量[9]，在亚热带海域也可提供60% ~ 80%[10]，因此微微型自养浮游生物在海洋生态循环在全球碳循环中有重要地位。

东海是我国岛屿最多的海域，舟山群岛所处海域属于东海长江口近岸海域，长江、钱塘江、甬江等多条河流在此入海，大量的淡水输入，使舟山海域有丰富的营养物质，具有典型的近岸海洋生态系统特征，为中国最大的渔场[11]。但近年来，由于过度捕捞和污染物的随意排放，该海域内的渔业资源及海洋生态系统受到严重威胁，因此急需对舟山附近海域典型功能区划岛屿近岸海域的微微型自养浮游生物进行调查研究。虽然，我国已从20世纪80年代末、90年代初开始研究微微型自养浮游生物[12-13]，且近年来研究调查范围已覆盖全国大部分海域[14-16]，但对于舟山附近海域的微微型自养浮游生物的生态分布以及生物量与环境因子关系的研究相对较少。本研究利用流式细胞仪对舟山附近6个典型功能区划海域的微微型自养浮游生物进行为期一年的丰度调查，并结合全年的环境因子与营养盐参数等，分析微微型自养浮游生物丰度与生物量的时空分布，为舟山附近海域不同功能区划生态环境的监测与评估，以及舟山附近海域微微型自养浮游生物在海洋碳循环中的作用及相应的碳汇潜力研究提供基础。

1 材料与方法

1.1 采样时间与站位选择

根据浙江省海洋功能区划，结合岛礁分布和行政区划，在基本覆盖舟山功能海域的基础上，选择6个站位：枸杞岛（GQ），养殖区；沈家门（SJM），港口区；东极岛（DJ），旅游区；岱山（DS），盐田区；六横（LH），排污区；白峰（BF），工业区。分别于2017年冬季，2018年春、夏、秋连续4个季节进行为期一年的采样，共获得24个样品（图1）。

图1 舟山群岛海域采样站位

1.2 样品采集与保存

利用灭菌的便携式采水器采集表层（0.5 m）海水样品，用20 μm的筛绢对样品进行预过滤，至已经润洗2 ~ 3次的小烧杯中，吸取1 980 μL预过滤样品至2 mL冻存管中，并加入20 μL戊二醛，使其体积分数为0.5%，在4℃黑暗环境中固定，放入液氮中速冻，最后转入-80℃低温冰箱中保存。

1.3 环境要素的采集与测定

用便携式HQ-30D溶氧仪现场测定采样区溶解氧（DO）和水温，用便携式pH计测定pH，便携式盐度计测定盐度。根据国家水质监测标准[17]检测样品的营养盐参数，包括磷酸盐（PO43–）、亚硝酸盐（NO2–）、硅酸盐（SiO32–）、氨氮（NH3-N）。

1.4 微微型自养浮游生物丰度检测

微微型自养浮游生物丰度检测参照焦念志[18]方法，稍作改进。将水样移至黑暗处以37℃水浴解冻，吸取990 μL 样品至流式分析试管，加入10 μL的标准荧光小球当作内部参照，混合，控制样品体积分数为1%左右，样品置流式细胞仪（贝克曼FC500），运用FCS Express V3软件获得微微型自养浮游生物丰度，并记录实验数据。

不同类型微微型浮游植物细胞碳转换系数不同。笔者用国际上普遍使用的微微型浮游植物细胞碳转换系数（Syn的碳转换系数为250 fg/个；Euk的碳转换系数为1 500 fg/个[19-20]）计算各类微微型浮游植物的生物量。

1.5 数据分析

采用arcGIS地理信息系统软件制作采样站位图。使用arcGIS对24个样品丰度进行分析。利用Spss 22软件对4个季节24个样品的相关性进行分析，用Pearson相关系数法分析微微型自养浮游生物的丰度与环境因子的关系。

2 结果

2.1 微微型自养浮游生物的分布特征

2.1.1 原绿球藻的分布特征 由于原绿球藻是贫营养海域的优势类群，且主要分布在外海以及深度大于50 m的海域，所以原绿球藻密度在长江口表层海水中几乎为零，因此，在表层海水样品中仅检测出极少数的原绿球藻。

2.1.2 聚球藻的分布特征 春季，聚球藻丰度为5.4×102~ 8.73×103mL-1，平均3.74×103mL-1。夏季，聚球藻丰度为5.8×102~ 4.22×103mL-1，平均3.06×103mL-1。秋季，聚球藻丰度为2.49×103~ 5.05×103mL-1，平均3.5×103mL-1。冬季，聚球藻丰度为5.99×103~ 1.49×104mL-1，平均1.05×104mL-1。4个季节样品近岸丰度均低于远岸海域（图2）。

4个季节的聚球藻丰度进行独立样本均值检验，由大到小依次为冬季、春季、秋季、夏季。

丰度单位为mL-1

2.1.3 微微型自养真核生物的分布特征 春季，微微型自养真核生物丰度为7.41×103~ 9.74×103mL-1，平均7.21×103mL-1。夏季，微微型自养真核生物丰度为7.43×103~ 1.60×105mL-1，平均4.82×104mL-1。秋季，微微型自养真核生物的丰度为1.03×104~ 3.96×104mL-1，平均1.88×104mL-1。冬季，微微型自养真核生物丰度为9.21×103~ 2.47×104mL-1，平均1.52×104mL-1。全年也呈现出近岸丰度低于远岸海域（图3）。

4个季节微微型自养真核生物丰度的独立样本均值检验结果为夏季＞秋季＞冬季＞春季。

图3 浙江近岸海域Euk丰度分布

2.2 微微型自养浮游生物的生物量以及比例

微微型自养浮游生物的总生物量随着季节的变化有所变化。Syn生物量为：春季9.35×105fg，夏季7.65×105fg，秋季8.7×105fg，冬季2.625×105fg。Euk生物量为：春季1.08×107fg，夏季7.23×107fg，秋季2.82×107fg，冬季2.28×107fg。

在微微型自养浮游生物生物量中，Euk在春夏秋冬四季中均有最高比例，分别为66.03%、91.26%、85.57%、81.54%；Syn分别为5.72%、0.96%、2.66%、7.27%（图4）。

在舟山近岸海域，Euk是自养组分中生物量的主要贡献者，也是该海域总生物量的主要贡献者，其所占比例远高于Syn。

Syn：聚球藻；Euk：微微型自养真核生物；HB：异养细菌

2.3 微微型自养浮游生物与环境因子的关系

夏季温度最高，为23.83 ~ 27.87℃，平均25.27℃；冬季温度最低为1.1~ 4.3℃，平均3.32℃。冬季盐度最高为29.56 ~ 33.70，平均31.21；秋季盐度最低，为29.02 ~ 31.03，平均29.34。夏季叶绿素最高，为1.39 ~ 12.80 mg/m3，平均8.95 mg/m3；冬季叶绿素最低，为0.83 ~ 4.75 mg/m3，平均2.42 mg/m3。夏季COD最高，为1.26 ~ 2.76，平均1.93；冬季COD最低，为0.71 ~ 1.29，平均0.87（表1）。

表1 微微型自养浮游生物丰度、生物量和相关环境参数

表2 采样点生态因子

春季，微微型自养真核生物丰度与pH呈现显著正相关（＜0.01，= 0.972），与COD呈现显著负相关（＜0.05，= -0.816）。聚球藻丰度与pH呈现显著正相关（＜0.01，= 0.864）（表3）。

夏季，微微型自养真核生物丰度与温度、盐度、Chl-a、pH、NO2-呈现正相关，与DO、NH4+、PO43-、SiO32-、COD呈负相关。聚球藻丰度与温度、Chl-a、NH4+、NO2-、SiO32-呈正相关，与盐度、pH、DO、PO43-、SiO32-呈负相关（表4）。

秋季，微微型自养真核生物丰度与NH4+呈显著正相关(＜0.01，= 0.951），与Chl-a呈显著正相关(＜0.01，= 0.009），与NO2-呈现显著的正相关(＜0.05，= 0.840）。聚球藻丰度与温度、PO43-、SiO32-呈负相关，与盐度、pH、Chl-a、DO、NH4+、NO2-、COD呈正相关（表5）。

冬季，微微型自养真核生物丰度与聚球藻丰度的相关性一致：与Chl-a呈显著正相关关系（Euk：＜0.01，= 0.002，Syn：＜0.01，= 0.001）与温度PO43-、SiO32-、COD呈正相关，与盐度、pH、DO、NH4+、NO2-呈现负相关（表6）。

表3 春季微微型自养浮游生物丰度与环境因子之间的Pearson 相关系数

注： *，＜0.05水平的相关性（双尾检验）；**，＜0.01水平的相关性（双尾检验）。

Notes: *, the coefficient at level of< 0.05 (test); **, the coefficient at level of< 0.01 (test).

表4 夏季微微型自养浮游生物丰度与环境因子之间的Pearson 相关系数

注： *，＜0.05水平的相关性（双尾检验）；**，＜0.01水平的相关性（双尾检验）。

Notes: *, the coefficient at level of< 0.05 (test); **, the coefficient at level of< 0.01 (test).

表5 秋季微微型自养浮游生物丰度与环境因子之间的Pearson 相关系数

注： *，＜0.05水平的相关性（双尾检验）；**，＜0.01水平的相关性（双尾检验）。

Notes: *, the coefficient at level of< 0.05 (test); **, the coefficient at level of< 0.01 (test).

表6 冬季微微型自养浮游生物丰度与环境因子之间的Pearson相关系数

注： *，＜0.05水平的相关性（双尾检验）；**，＜0.01水平的相关性（双尾检验）。

Notes: *, the coefficient at level of< 0.05 (test); **, the coefficient at level of< 0.01 (test).

3 讨论

3.1 微微型自养浮游生物丰度的时空分布差异

舟山群岛附近海域聚球藻丰度近岸低于远岸，近岸承接着来自内陆多条河流的泥沙[21]，其中的六横、白峰、沈家门、岱山4个站位为排污区、工业区、港口区、盐田区，均为水体污染较严重水域，因此，近岸水体透明度较低。近岸海域虽受长江水影响而营养盐较丰富，但由于近海岸水透明度较远海岸低，聚球藻的生长受限。而东极岛与枸杞岛的采样地离岸边较远，海面漂浮着的大量细微物质丰度降低，水体透明度增加，阳光透过率增大；同时，远岸站位东极、枸杞亦有长江水带来的大量营养物质，甚至，黑潮对东极、枸杞2岛屿的影响也十分明显[22]，故2站位聚球藻营养盐浓度高（表2），有利于聚球藻的生长。因此，近岸的六横、宁波、沈家门以及岱山的微微型自养浮游生物丰度低于远岸海域的枸杞岛和东极岛。

四个季节中微微型自养真核生物的丰度表现为枸杞岛和东极岛较六横、白峰、沈家门、岱山四个站位的丰度高。夏季为四个季节中丰度最高的季节，可能与夏季照度大，光合作用强，水温适宜等因素有关。春季则丰度最低，有研究表明，海水中浮游病毒的丰度与浮游植物的丰度成反比[23]，有66%的浮游植物死亡源于浮游病毒的裂解[24]。在本次研究中也同样检测到春季病毒的丰度高于其他季节（表1），进一步验证春季微微型自养真核生物丰度较低。

无论是Syn还是Euk，四个季节的峰值均来自东极岛和枸杞岛，这不仅与水体环境有关，也应与它们均为养殖区有关。枸杞岛、东极岛靠近养殖区，贝类、鱼类产生的肥料可为微微型自养浮游生物提供营养盐，会影响微微型自养浮游生物的丰度[25-26]。

3.2 微微型自养浮游生物与环境因子的相关性分析

在4个季节中，聚球藻和微微型自养真核生物均与pH和DO呈现正相关关系，且在秋、冬季与溶解氧也呈现正相关关系，王小平等[27]在对广东红海湾水域DO、pH分布特征的研究中提到，光合作用是导致DO和pH值升高的主要原因。石晓勇等[28]对东海溶解氧和pH分布亦有类似调查结果，说明较高的DO和pH值更有利于水生生物的生存。而在4个季节聚球藻以及在夏、秋、冬三季微微型自养真核生物与磷酸盐生负相关的关系，与Tsiola等[29]的微微型浮游自养浮游生物在光合作用时会吸收P等元素的结果一致。且与微微型自养真核生物更适宜在较低磷酸盐环境生存的研究结果一致[30]。

夏季，长江进入丰水期，长江水携带着大量的泥沙混合物进入长江口海域，对长江口海域的影响增大。海水盐度也因此受相应影响，呈现出由近岸向远岸逐渐上升的趋势，同样水体透明度也会随离岸距离的增加而增加，与本文聚球藻的丰度分布情况一致。也进一步证明聚球藻与水体透明度或光照强度有关。

冬季，东海、黄海及日本海海域聚球藻与微微型自养真核生物的优势种应为温度依赖型[31-32]，本研究中，微微型自养真核生物有类似结果，但聚球藻则相反，推测是聚球藻更适宜在水体透明度高水域的结果，而冬季人类活动减少，人类及排污对该海域的干预较小。可见水体透明度对聚球藻生长更为重要。

3.3 微微型自养浮游生物对生物量的贡献

在自养组分中，生物量的主要贡献者是Euk，平均贡献率达到94.91%，明显高于其他海域。Worden等[33]对太平洋沿岸南加利福尼亚湾的研究中发现，Euk生物量的平均贡献率为66.44%，较舟山附近海域低。也有研究表明，Euk的碳生物贡献量并不高，聚球藻和原绿球藻的生物量占该海域生物量的主要贡献者，包括美国的切萨皮克湾[34]、德国的基尔湾[35]以及我国南黄海[36]等。但Calvo-Diaz等[37]发现比斯开湾11月到次年5月间生物量的主要贡献者为Euk，贡献率高达82%，赵燕楚等[38]发现，我国桑沟湾海域的主要碳生物贡献者也为Euk，贡献率也高达87.91%。这种差异源于丰度的不同，Euk也因细胞体积大于Syn，碳含量远大于Syn，成为该海域主要的生物量贡献者。

微微型自养浮游生物是海洋初级生产力的主要贡献者，其总生物量越高，对初级生产力的贡献越高。本研究关于微微型自养浮游生物为舟山近岸海域生物量主要来源的结论基本可反映该海域微微型自养浮游生物对初级生产力的贡献。微微型自养浮游生物的丰度可直接或间接的反映出海域污染情况，可作为检测水体污染的指标之一。

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Temporal and Spatial Distribution of Picophytoplankton in Different Functional Areas of Zhoushan Sea Area

YANG Ming-yu, WANG Kai, ZHAO Shu-jiang

（,,316022,）

To reveal the temporal and spatial distribution of micro-phytoplankton in different functional regions in the coastal area of Zhoushan.From winter 2017 to autumn 2018, 24 surface water samples from each of the six typical stations were collected. The samples were subjected to micro-phytoplankton abundance detection by flow cytometry, and the related environmental factors and their temporal and spatial distribution characteristics were analyzed.The seasonal distribution of(syn) was: winter > spring > autumn > summer, and the seasonal distribution of picoukaryotes (Euk) was: summer > autumn > winter > spring. Correlation analysis showed that in the spring, bothand pico-eukaryotic phytoplankton were significantly positively correlated (< 0.05) with pH, and micro-eukaryotic phytoplankton showed a significant positive correlation (< 0.05) with COD; in autumn, micro-miniature phytoplankton and NH4+. There was a significant positive correlation (< 0.05) between NO2-and Chl-a. In winter, micro-eukaryotic phytoplankton andshowed a significant positive correlation (< 0.05) with Chl-a.The abundance of micro-phytoplankton in the coastal waters of Zhoushan can directly or indirectly reflect the pollution of the sea area and can be used as one of the indicators for detecting water pollution.

picophytoplankton; abundance; biomass; environmental factors; Zhoushan sea area

S968.4

A

1673-9159（2020）02-0044-09

10.3969/j.issn.1673-9159.2020.02.007

2019-11-08

科技部国家重点研发项目“海岸带和沿海地区对海平面变化、极端气候事件的响应及脆弱性研究”（2017YFA0604902）；国家海洋局公益项目“海陆交互区定点碳汇高频监测与评估技术”（201505003）

杨铭玉（1994－），女，硕士研究生，从事海洋微生物生态学研究。E-mail：mingyuyang@126.com

赵淑江，教授，研究方向为海洋微生物生态学。sjzhao@zjou.edu.cn

杨铭玉，王铠，赵淑江. 舟山海域不同功能区微微型自养浮游生物的时空分布[J]. 广东海洋大学学报，2020，40（2）：44-52.

（责任编辑：刘庆颖）