不同林龄杉木根际和非根际土壤碳氮磷化学计量特征

吴晓生

(福建农林大学西芹教学林场，福建，南平 353001)

生态化学计量学(Ecological stoichiometry)主要综合生物学、化学和物理学的基本原理，利用生态系统中各组分元素组成的比例关系，研究生态过程中多重化学元素平衡关系和耦合关系，为研究C、N、P等元素的生物地球化学循环和生态系统动态变化提供了新思路[1-2]。研究土壤C、N、P化学计量特征，对判断土壤养分含量以及养分限制情况具有重要作用[3]。根际是植物根系与土壤、微生物等接触最频繁的区域，根际环境会直接影响土壤养分向根系的转移和根系的吸收[4]。在人工林生态系统中，林龄通过改变林分结构、物质组成来影响土壤养分的分配[5]，是植物生产力、根系的生产周转速率和代谢活性的重要影响因素[6-7]。在杉木人工林土壤性质的研究中，随着林龄增加，土壤养分和理化性质不断恶化[8-9]。根际土壤对林木生长的影响明显强于其他土体，根际土壤与土体其他部分养分含量也有很大差异[10]。根际和非根际土壤对林木的生长在不同林龄间可能表现不同，因此，不同林龄根际非根际土壤的化学计量特征研究对了解人工林养分循环尤为重要。杉木(Cunninghamialanceolata)是我国南方重要的优良速生用材树种。但是，在杉木人工林不同发育阶段，土地退化、土壤肥力下降成为人工林种植的重要问题。为了解杉木土壤肥力下降、土地退化机理，国内外学者做出了许多研究，但不同林龄根际非根际土壤C、N、P化学计量学特征的报道还不多。为了解不同林龄根际与非根际土壤对林木生长的影响，本文选取7 a、15 a、24 a和34 a等4个林龄的杉木人工林为研究对象，分析根际非根际土壤化学计量比特征是否存在差异、土壤养分含量随林龄变化的差异情况，为了解杉木人工林在不同发育阶段养分限制及养分循环提供重要依据。

1 材料与方法

1.1 研究区概况

研究区位于福建省南平市延平区西芹教学林场，地理坐标26°33′ N、118°6′ E。实验地属中亚热带季风气候，海拔200～500 m，年均气温19.4 ℃，最低温-5.8 ℃，最高温41 ℃，年均降水量1 817 mm，降水主要集中在夏季，常伴有台风和暴雨天气，年均日照时间1 807.8 h，无霜期302 d。林下土壤类型主要为黄红壤，土层厚度超过1 m。实验样地分别为7 a、15 a、24 a和34 a林龄的杉木人工纯林(表1)。林下植被主要有黑莎草(Gahniatristis)、狗脊(Woodwardiajaponica)、构棘(Cudraniacochinchinensis)等。

表1 样地概况

1.2 研究方法

1.2.1 试验样地设置

选取7 a、15 a、24 a和34 a 等4个林龄的杉木人工林为研究对象，各林龄林分相互毗邻，林下土壤均为黄红壤，坡度25°左右。在每个林龄杉木人工林中随机设立4个20 m×20 m的样方，共设16个。

1.2.2 样品采集与处理

2019年6月，在每个样方内，根据样地概况选择3株平均木进行根际土的采集。采集方法为抖落法。具体步骤为：去除所选杉木地表其他植被，在杉木基部开挖，顺着根系挖出0～20cm深的表面土壤，先轻轻抖去根系表面大块土壤，然后抖落附着在根系表面的土壤，装入自封袋内，作为根际土，并将每个样地的3个根际土壤样品混匀。非根际土的采集采用“S”型在每个样地内选取3个点用取土钻采集0～20 cm的土壤并混匀。将采集的土壤带回实验室风干，过2 mm孔径筛，测土壤有机C、全N、全P含量。

1.2.3 测定指标与方法

土壤全N和有机C含量测定：土壤样品风干磨碎后，采用碳氮元素分析仪(Vario MICRO cube，Elementar，德国)测定。

全P含量测定：采用硫酸-高氯酸消煮法，用钼锑抗比色法测定，使用全自动智能化学分析仪(Smartchem 200，AMS/Westco，意大利)进行全P含量测定。

1.3 数据处理与分析

得到的数据用Excel 2016进行整理计算，采用SPSS 22.0进行统计分析，采用GraphPad 8.0绘图。林龄和根际与非根际对土壤 C、N、P 含量和生态化学计量特征的影响采用双因素方差分析，采用最小显著差异法(LSD)进行差异显著性检验。土壤C、N、P根际效应采用单因素方差分析。

2 结果与分析

2.1 不同林龄杉木根际与非根际土壤C、N、P 含量

双因素方差分析(表2)表明，有机C、全N、全P含量在根际非根际土壤间没有显著性差异(P>0.05)，有机C、全N含量在不同林龄间没有显著性差异，但全P含量有极显著性差异(P<0.01)。

表2 根际非根际土壤C、N、P含量方差分析

不同林龄间根际土壤有机C含量均大于非根际土壤；根际土壤全N含量在34 a林龄时小于非根际土，其他林龄中均大于非根际土；而根际土壤全P含量在34 a林龄时大于非根际土，在其他林龄中均小于非根际土。4个林龄根际非根际土壤有机C、全N、全P含量的变化范围分别为18.10～21.62 g/kg、1.28～1.45 g/kg、0.21～0.32 g/kg。根际非根际土壤C、N、P 含量随林龄变化趋势略有差异。根际土有机C、全P含量呈现先下降后上升再下降的趋势，均以24 a最大，34 a最小，其中全P含量在24～34 a有极显著差异，而全N含量呈现先上升后下降的趋势，以15 a最大，34 a最小(图1)。非根际土有机C含量呈现先下降后上升再下降的趋势；全N含量的变化趋势与之相反；全P含量呈现先上升后下降的趋势，在24～34 a下降趋势极显著。

图1 不同林龄土壤C、N、P 含量

2.2 不同林龄杉木根际与非根际土壤C、N、P 化学计量特征

C︰N、C︰P、N︰P在根际和非根际土壤间没有显著性差异(P>0.05)，在林龄间均具有极显著性差异(P<0.01)(表3)。不同林龄间根际土壤C︰N均大于非根际土壤，C︰P、N︰P在34 a根际小于非根际，其他林龄间均大于非根际。根际和非根际C︰N随林龄增长均呈现先上升后下降再上升的显著变化趋势，以24 a最大，15 a最小；根际土壤C︰P 随林龄增长呈现显著上升趋势，而非根际土壤 C︰P 随林龄增长呈现先下降后上升的显著变化趋势，均以34 a最大，根际以7 a最小，非根际以15 a最小；根际和非根际N︰P则均随林龄增长呈现先上升后下降再上升的显著变化趋势(图2)。

表3 土壤C、N、P化学计量比方差分析

图2 不同林龄土壤C、N、P化学计量特征

2.3 不同林龄杉木土壤C、N、P根际效应

对不同林龄杉木土壤C、N、P根际效应进行分析表明：土壤C、N、P根际效应在林龄间没有显著性差异。随着林龄的增长，有机C和全N的根际效应呈现先上升后下降的趋势，均以24 a最大，34 a最小；而全P的根际效应呈现先下降后上升的趋势，以34 a最大，15 a最小(图3)。土壤有机C根际效应在不同林龄间均为正效应，全N根际效应除34 a外均为正效应，而全P除34 a外均为负效应。

2.4 不同林龄杉木土壤C、N、P含量及其化学计量比之间的相关性

不同林龄杉木土壤有机C与全N呈极显著正相关(P<0.01)，与全P、C︰N呈显著正相关(P<0.05)，土壤全N与C︰P、N︰P呈显著性正相关，土壤全P与C︰P、N︰P呈极显著性正相关，土壤 C︰N 和 N︰P，C︰P和 N︰P 也呈极显著正相关(表4)。结果同时表明，土壤有机C与C︰N的相关性大于全N、全P与C︰N的相关性，说明C︰N主要受土壤有机C的调控；土壤全P与C︰P、N︰P的相关性大于有机C、全N与C︰P、N︰P的相关性，说明C︰P、N︰P主要受土壤全P的调控。

表4 土壤C、N、P含量及其化学计量比之间的相关分析

3 结论与讨论

土壤养分是林木生长发育所必需的物质基础，C、N、P元素是土壤的重要组成成分。本研究中，土壤有机C、全N和全P含量分别为19.42 g/kg、1.35 g/kg和0.28 g/kg，均低于我国0～10 cm土壤有机C、全N和全P含量均值24.56 g/kg、1.88 g/kg和0.78 g/kg[11]。已有研究表明温度对土壤碳库有重大影响，温度越低，越能促进土壤碳库的积累[12]，本研究所设样地位于福建省南平市，年平均气温19.4 ℃，高于全国平均气温，土壤有机C消耗高于全国平均水平。在一些研究中还表明，温度升高会导致植物的水分胁迫，从而导致土壤全N的降低[13]。土壤中的P主要来源于岩石风化和矿物质的形成，来源相对单一，同时有研究表明高温多雨可加快岩石风化及磷的淋溶[14]，促使土壤全P降低。

随林龄变化，植物，土壤的养分的分配格局也随之变化[15]。本研究中，不同林龄杉木人工林土壤有机C含量没有显著差异，这与张芸等[16]和Chen等[17]的研究结果一致，而刘顺等[18]、兰斯安等[19]和王丹等[20]的研究中发现不同林龄杉木土壤有机C呈现先下降后上升的趋势。土壤养分元素含量取决于土壤养分供应、养分归还和植物吸收利用之间的平衡[21]，杉木对养分的吸收利用和养分归还会受林分郁闭度、林冠截留等的影响[22-23]，而杉木的林龄与郁闭度、冠幅呈正相关，使土壤养分供应、养分归还和植物吸收利用之间达到平衡，这也是土壤有机C根际效应全为正效应，并且在24 a林龄达到最大的原因。中国南方土壤普遍存在缺P的现象[24]，杉木随林龄增加土壤全P有显著下降的趋势，同时根际效应除34 a林龄外均为负效应，主要原因可能和土壤缺P有关。土壤全P的含量由母岩矿物成分决定[25]，土壤P的含量来源少，养分循环缓慢，随着杉木林龄的增加，土壤全P含量不断降低，在34 a显著降低。

林龄对土壤C︰N、C︰P和N︰P均具有显著影响。本研究中C︰N、C︰P和N︰P分别为13.36～15.49、59.21～86.07和3.99～6.26，均值为14.45、69.94、4.87，中国土壤平均水平为11.9、61.0和5.2[11]。本研究土壤C︰N和C︰P高于全国平均水平，而N︰P低于全国平均水平。土壤C︰N能反映土壤N素的矿化能力和土壤有机质的分解速度[21]。本研究中C︰N较高，且随林龄增长呈现先增后减的变化趋势，表明研究区内土壤有机质的矿化速率较慢，N含量不足以满足植物生长发育，导致N素受限，且在24 a时N缺失最严重，而后逐渐改善。土壤较高的C︰P是土壤P缺乏的表现[28]。研究区内34 a时C︰P显著上升，表明杉木人工林在34 a缺P严重。土壤N︰P由土壤全N含量和全磷含量共同决定。研究区土壤N︰P较低，除了土壤P缺乏外，土壤N元素的缺乏也是原因之一。

相关性分析可以揭示碳氮磷化学计量比指标变量之间的协调关系，对了解养分之间的耦合关系有重要作用[27]。不同林龄杉木人工林土壤有机C与C︰N呈显著正相关，与C︰N和C︰P没有相关性，表明土壤C︰N主要受土壤全N的调控；土壤全P与C︰P，N︰P呈显著负相关，且相关性大于有机C、全N与C︰P、N︰P的相关性，表明土壤C︰P、N︰P主要受土壤全P含量的控制，间接还表现出土壤P元素缺乏的状况。