基于最大熵模型分析小麦黄花叶病在黄淮海地区的适生性

韩晓潮， 明艳芳*， 姬忠林， 王凯

(1. 山东科技大学测绘科学与工程学院，山东 青岛 266590; 2.北京师范大学地理科学学部，北京 100875)

小麦花叶病毒病也叫小麦黄花叶病，由小麦黄花叶病毒(wheat yellow mosaic virus, WYMV)引起。该病是世界性病害，以禾谷多黏菌 (Polymyxagraminis) 为介体进行土壤传播，于1927年在日本首次被发现，广泛分布于欧洲、北美洲和非洲，造成了全球范围内小麦等粮食作物大量减产[1]。我国是农业大国，小麦生产世界排名第一，种植地区分为西南麦区、长江中下游麦区和西北麦区、黄淮海麦区等。黄淮海麦区是我国冬小麦的主要生产区之一，播种面积在1 300万hm2左右，占全国冬小麦播种面积的56%，总产量约为7 375万t，占全国总产量的67%以上，是“冬小麦的黄金区”[2]。近几年发现黄淮海冬麦区小麦黄花叶病自西向北传播并在多地发生，浸染面积逐年扩大，使小麦拔节返青期推迟、植株矮缩、成穗率低，进而导致减产30%左右，发病严重田块减产高达 50% 以上，甚至绝产，对小麦生产造成严重危害[3]。该病在山东、河南、江苏和安徽等地危害日趋严重[4]。

物种适生性主要是指对其适生区及其与环境变量之间的关系。研究物种适生性对了解物种可能分布区、控制有害生物传播和保护生物多样性等具有重要的意义。目前，应用较广的有害生物适生性预测软件有GARP、CLIMEX、 BIOCLIM、MaxEnt(maximum entropy model)等。周国梁等[5]利用GARP生态位模型预测桔小实蝇(Bactroceradorsalis)在中国的适生区域，发现其主要分布在四川南部和东部 (攀枝花和凉山州南部、乐山及成都以东地区)、云南大部等植被茂盛、温暖潮湿的地区；谢潇等[6]运用CLIMEX模型对谷象在中国潜在适生区进行了预测及风险分析，发现其在除新疆外的其余省市区均有其适生区域，主要集中在东南部地区；徐家文等[7]基于BIOCLIM模型分析发现，扶桑绵粉蚧的高度适生区分布在黄河以南的华北、华中、华南地区,中低度适生区分布在内蒙古、河北、新疆、辽宁、甘肃、山西、宁夏、西藏等省区的部分区域；黄治昊等[8]基于MaxEnt对我国大陆黄檗分布适宜性进行预测，发现黄檗潜在分布区主要集中在我国东北地区和京津冀大部分区域，以及内蒙古东南部、河南北部等区域，影响黄檗分布的主要的环境因子是年均降水量、年均温、坡度、温度季节性变化的标准差和有机碳含量。大量研究结果表明，MaxEnt 预测结果优于其他同类模型,尤其是在物种现实分布数据比较少的情况下，MaxEnt得到的结果仍然较为理想[9]。

安全有效地防治小麦黄花叶病已成为小麦生产中亟待解决的问题，目前国内外对小麦黄花叶病的研究主要集中在小麦黄花叶病的检测方法[10-11]、发生与防治[12-13]、生物和遗传特性分析[14]、抗病品种的鉴定和筛选[15-16]等方面。防治小麦黄花叶病的重要途径是阻止该病害进入其适宜分布区，开展小麦黄花叶病的适生性分析，有利于从控制病害扩散的角度降低小麦黄花叶病的入侵风险，控制病情发展。利用MaxEnt模型，研究人员分析了玉米霜霉病[17]、麦瘟病[18]、草莓疫霉红心病[9]在中国的适生区；曹学仁等[18]预测了麦瘟病在全球及中国的潜在分布区；张静秋等[9]分析了小麦印度腥黑穗病在中国的适生性，研究结果均为相关部门制定相应的检疫对策、为病害的传入和扩散的预防措施提供依据。文章拟运用MaxEnt 模型探究小麦黄花叶病适生区分布，揭示影响其分布的主要环境因子，旨在为小麦黄花叶病制定合理的防控措施提供重要参考和理论依据。

1 材料与方法

1.1 数据来源

1.1.1物种地理分布数据 小麦黄花叶病49个分布数据(图1)源于已有研究进展[20-29]、农资新闻和河南省农业农村厅植物保护植物检疫站(http://www.haagri.gov.cn/zbw/)。利用 Google Earth 获取分布点的经纬度，根据 MaxEnt 模型的格式要求，将物种名、分布点的经纬度录入到Excel 中，并以“.CSV”格式文件存储。

图1 小麦黄花叶病样点分布Fig.1 Distribution of wheat yellow mosaic virus sample

1.1.2环境数据 本研究数据共选取了生物气候、地形、土壤、气候背景4类生态因子的29个环境变量(表1)。生物气候数据来自Worldclim网站(http://www.worldclim.org/)，为1950—2000年各环境变量的平均值，空间分辨率为30″；地形数据包括海拔、坡度和坡向，坡度和坡向利用ArcGIS 10.2从高程数据获取，高程数据从中国科学院资源环境科学数据中心 (http://www.resdc.cn/)下载，土壤质地数据包括砂土(sand)、粉砂土(silt)与黏土(clay)。中国气象背景数据包括≥0 ℃积温、≥10 ℃积温、湿润指数和干燥度，均来自中国科学院资源环境科学数据中心。最后将所有环境变量利用ArcGIS10.2掩膜工具提取出研究区数据，并把所有环境变量转为MaxEnt模型所需的“.ASC”格式，统一像元大小为1 km×1 km、坐标为WGS-1984。

表1 环境变量Table 1 Environmental variables

1.2 试验方法

1.2.1环境数据预处理 为提高模型模拟精度，避免过度拟合，分析各个环境变量之间的相关性，结合MaxEnt和ArcGIS波段集统计(band collection statistics)工具去掉高度相关但对预测结果贡献不大的变量：利用 29个环境变量和小麦黄花叶病的地理分布数据进行运算，每一次运算后将贡献率为0的变量舍去，至贡献率都大于0为止。将筛选后得到的环境变量利用ArcGIS 中的波段集统计工具进行相关性检验分析。在相关系数>±0.8的2个环境变量中剔除贡献较小的变量[30-31]。

1.2.2MaxEnt模型构建 采用MaxEnt Version3.3.3 K(http:// www.cs.princeton.edu/～schapire/MaxEnt)对黄淮海地区小麦黄花叶病适生性进行分析。将49个小麦黄花叶病分布点数据和去相关性以后选取的11个环境变量数据导入 MaxEnt模型，选择分布点的75%为训练数据、25%为测试数据[32-33]。采用刀切法(Do jackknife to measure variable importance)检验环境变量在模型预测时的重要性；选择创建响应曲线(create response curves)分析各环境变量的适宜值；分布点数据为49，根据 MaxEnt 使用说明，本研究训练样本量在15～79个之间，因此，特征组合参数选择 linear features、quadratic eatures 和 hinge features，其他参数默认，构建小麦黄花叶病分布模型。利用ArcGIS 10.2将模型输出的.asc文件转化为栅格(raster)格式进行重分类：根据自然间断点方法[34]按3个等级划分小麦黄花叶病的适生区，分别为高适生区(适宜值>0.376)、次适生区(0.116<适宜值≤0.377)和非适生区(适宜值≤0.116)，最后得到该病在黄淮海地区的生境适宜性分布。

1.2.3模型评价 利用接受者操作特征曲线(receiver operating characteristic, ROC)下的面积(area under curve，AUC)评价预测精度，AUC值为ROC与横轴所围成的面积[33]。 AUC值以概率形式表示，取值范围为[0,1]，值越接近于1，模型预测结果精度越高[35-36]，评价标准见表2。

表 2 受试者工作特征曲线下面积与模型精度[37]Table 2 Relationship between the accuracy of MaxEnt mode and area under curve[37]

2 结果与分析

2.1 环境数据预处理结果

环境数据经过预处理，最终选取如下变量用于研究，包括最干月份降水量、最热月份最高温、海拔、黏土、最湿月份降水量、年平均气温、坡度、湿润指数、等温性、坡向、气温日较差。利用刀切法(Jackknife)分析各生态因子对小麦黄花叶病分布适宜度的贡献率，排列前5的环境因子是最干月降水量、最暖月最高温、海拔、黏土、最湿月降水量，贡献率分别为50.2%、20.1%、10.5%、8.1%、4.6%，累计贡献率达93.5%。

2.2 影响小麦黄花叶病分布的主要环境因子

根据MaxEnt模型运行结果中的生态因子响应曲线(图2)可知，当出现的概率值大于0.5时，其对应的生态因子值比较适合小麦黄花叶病的生长：最干月降水量范围大概在12～31.5 mm，最适宜值在14.5 mm左右；最暖月最高温适宜范围在9.4～32.8 ℃，在16.2～32.8 ℃之间随着温度的升高适宜度下降；海拔高度范围在20～260 m，最适宜值在40 m左右；黏土含量在15.4%～37.5%，最适宜值在20.5%左右；最湿月降水量范围在166 mm以上时存在概率大于0.5，表明小麦黄花叶毒耐受的最湿月最低降水量为166 mm。由此可知，降水和温度是小麦黄花叶病生长的必要条件，黏土含量在一定程度上会影响小麦黄花叶病生长，海拔是限定小麦黄花叶病生长区域的重要因素。

图2 主要生态因子的响应曲线Fig.2 Response curves of major ecological factors

2.3 小麦黄花叶病的适生区分布

在MaxEnt模型预测结果的基础上，结合小麦黄花叶病的实际空间分布，将小麦黄花叶病分布区预测结果进行高适生区、次适生区和非适生区3个等级划分，得到基于MaxEnt模型分布的小麦黄花叶病在黄淮海地区的适生区(图3)。可以看出：小麦黄花叶病在黄淮海地区的适生区(包括高适生区和次适生区)主要分布在黄淮海地区的西南部、东部、东南部以及中部偏南地区，包括调查的区域和预测到的区域。调查的区域有莒南县、罗庄区、河东区、商水县、项城市、沈丘县、遂平县、郯城县、博山区、滕州市、平舆县、正阳县、崂山区、西平县、荣成、曲阜、费县、兰陵县、新蔡县、颍泉区、泰山区、滕州市、淮安区、叶县、上蔡县、胶州市、沂水县、福山区、文登区、安丘市、兰山区、汶上县、兰陵县、泰山区、莱阳市、驿城区、汝南县、确山县、宁阳县、舞阳县、源汇区、尉氏县、召陵区、郾城区、五莲县；预测的地区有赣榆、东海、连云港市辖区、丰县、沛县、铜山、邳州、新沂、徐州市辖区、睢宁、宿迁市辖区、宿豫、泗阳、泗洪、洪泽、淮阳市辖区、楚州区、淮阴区、涟水、沭阳、灌云、五河、淮北市辖区、砀山、怀远、凤台、颍上、阜南、亳州市辖区、淮滨、息县、周口市辖区、西华、淮阳、临颍、许昌、襄城、郏县、太康、鹿邑、柘城、通许、杞县、睢县、宁陵、民权、永城、夏邑、虞城、商丘市辖区、威海市辖区、乳山、海阳、栖霞、招远、莱州、莱西、平度、即墨、胶南、高密、诸城、潍坊市辖区、昌乐、青州、临朐、沂源、日照市辖区、新泰、蒙阴、沂南、泗水、平邑、枣庄市辖区、微山、鱼台、邹城、兖州、济宁、嘉祥、巨野、金乡、单县、成武、曹县。

图3 小麦黄花叶病适宜性等级分布Fig.3 Distribution of different suitability hierarchy for wheat yellow mosaic virus

2.4 模型精度评价

由ROC曲线(图4)可知：MaxEnt模型得到小麦黄花叶病的适生性分析的训练 AUC值和测试 AUC 值均达到0.955，大于随机测试的 AUC 值(0.5)，根据评价标准(表2)，此模型对小麦黄花叶病的适生区预测精度达到优秀水平，表明运算准确，结果可信。

图4 ROC曲线及AUC值Fig.4 ROC curve and AUC value

3 讨论

本文基于MaxEnt模型科学预测了小麦黄花叶病的主导环境因子和在黄淮海地区的适生区分布，评价模型预测精度的AUC值达到0.955，根据分类标准达到优秀水平，预测结果科学可信，可以较好的反映小麦黄花叶病在黄淮海地区的分布状况。

Jackknife检验结果表明，对小麦黄花叶病分布影响比较大的环境因子是最干月降水量、最暖月最高温、海拔、黏土、最湿月降水量，贡献率依次为50.2%、20.1%、10.5%、8.1%、4.6%，降水和温度的贡献率达74.9%，说明小麦黄花叶病毒对降水和温度要求较高，这一结果也验证了孙炳剑等[38]的研究，即小麦黄花叶病的发生和温度、降水密切相关。本研究发现，海拔和土壤质地也是影响小麦黄花叶病的重要因素。根据环境因子响应曲线，小麦黄花叶病发生最适宜的海拔高度为40 m，黄淮海地区海拔大多在50 m以下，为该病害的发生提供了有利条件。土壤质地与保肥、保水状况、耕作的难易以及土壤通气有密切关系，黏土含沙粒少、有黏性，水分不容易从中通过，具有较好的可塑性，降水到达土壤以后黏土可以很好的保持水分，提高土壤湿度，利于该病的发生，这也间接印证了李鹏等[29]的结论，该病害的发生与土壤湿度有关。

MaxEnt预测结果表明，小麦黄花叶病的适生区主要分布在河南、山东、安徽和江苏，这与崔正勇等[4]研究相符。小麦黄花叶病在黄淮海地区的高适生区主要分布在驻马店西部与南部、淮安与宿迁交界一带、连云港西北部、临沂东南部、枣庄北部、济宁西部与东部、菏泽东南部；次适生区主要分布在青岛、潍坊、烟台、临沂中西部、济宁东北部、徐州东部与北部、宿迁北部、淮安东南部、商丘大部分地区、菏泽和开封的东南部、周口、驻马店中部与南部。这些地区土质肥沃，地势平坦，夏季高温多雨，加之光热资源充足，光热水土资源匹配较好，在这些地区内种植有大面积的小麦，能够为小麦黄花叶病毒提供良好的寄主和环境条件，且预测结果显示潜在适生区大于实际发生的区域，因此，预测适生区要加强防范、提高警惕以防止该病害的扩散。

基于最大熵模型对物种进行适生性分析考量的最主要因素是生物气候因素，除此之外，本研究引入了地形因素、气象背景因素和土壤质地因素，预测精度达到优秀水平，预测适宜分布区基本将查阅到的分布数据包含在内，结果准确可信。但影响植物分布的因素有很多，在今后的研究中如能将土壤温湿度、灌溉和土壤有机质含量因素考虑在内，尽可能选用较多的环境因子做研究，以增加其准确性，预测结果应会更具说服力。

基于本研究究结果，对小麦黄花叶病的防控措施提出以下建议：①加强适生区小麦黄花叶病的监测。对于预测且未发生的小麦黄花叶病高适生区，如淮滨、息县、淮阴、泗阳、沭阳、砀山金乡、邹城等，建议增设疫情监测点，实时掌握该病的发展动态。②合理安排田间管理。小麦返青期是小麦黄花叶病发生的高峰期，根据研究结果可知：温度、降水、海拔和土壤质地是影响小麦黄花叶病的重要因素，在此期间要及时松土，尤其是低洼易存水地带，以降低土壤湿度，改善土壤透气性，促进根系的生长和养分的吸收，延缓和减轻小麦发病程度，适时晚浇返青水，浇返青水要严格控制浇水量，浇水量以浇小水为宜，不宜大水漫灌，土壤湿度大更利于疾病的发生。③增补小麦黄花叶病为全国农业植物检疫性有害生物。根据调查，威海、烟台、青岛、潍坊、淄博、济南、泰安、日照、临沂、济宁、枣庄、平顶山、驻马店、周口、开封和阜阳已经发现该病害，且根据预测结果，在莱芜、菏泽、信阳、商丘、淮南、淮北、宿州、徐州、宿迁连云港以及蚌埠是其潜在适生区，适生面积较广。小麦黄花叶病发病田块造成严重产量损失，且黄淮海地区作为我国粮食主产区，近30年来为我国粮食增产贡献45%[36]，但在国家的相关检疫网站相关的信息很少，因此，建议增补小麦黄花叶病为全国农业植物检疫性有害生物，以全面、准确掌握该病的分布动态情况，及早行动，防患于未然。