等高反坡阶对玉米生长及光合特性的影响

张 洋, 王克勤, 赵洋毅, 冷 鹏, 闫腾云

(1.西南林业大学 生态与环境学院, 云南 昆明 650224; 2.云南省水土保持生态环境监测总站, 云南 昆明 650106)

坡耕地目前是广大山区群众赖以生存和发展的生存用地，但也是水土流失的主要策源地[1]，受地理条件制约，云南省8.20×104km2耕地中有坡耕地6.60×104km2，其中坡耕地水土流失面积为4.50×104km2，占该省水土流失面积的43.29%，大量不合理的耕作方式(顺坡种植，大坡度种植等)造成严重的水土流失，影响作物的生长发育，导致较低的作物产量[2]。云南地区降雨季节性分布不均的特点加剧了土壤肥力流失，坡耕地土壤持续利用能力减弱[3-6]。如何在坡耕地现有基础上，短周期，用工量小的前提下显著提高作物产量的整地措施尤为重要。人工微地形整地——反坡台阶作为坡耕地水土保持措施之一，具有蓄水保墒、减少径流及减少面源污染的功能，与工程量较大的坡改梯工程相比，等高反坡阶整地则同样具有较高的推广价值。光合作用是作物生长发育和物质形成的基础，作物产量90%以上来自于光合作用，因此，光合作用的强弱是决定作物产量的重要因素之一[7]。已有研究[8-13]指出，作物光合作用受到水分胁迫、土壤温度、耕作方式、施肥等的影响。耕作方式作为农业生产的重要环节之一，通过不同的耕作措施，改善土壤环境，促进作物生长发育，提高作物叶面积和光合作用，最终提高作物产量[14]。有研究[15]表明，合理深耕土壤，既可以改变耕层结构，为作物生长提供良好的土壤环境，还能提高作物光合特性，提高作物产量。此外，翻耕、深松能较为显著地提高玉米生长后期的生理特性，提高作物光合性能[16]。马丽等[17]研究发现在黄淮海地区，垄作可以提高夏玉米的光合作用，促进干物质的积累，减少光能损失，提高叶面积指数并提高作物产量；宋振伟等[18]研究表明，平原耕作中起垄耕作可以提高土壤水热，提高作物水分利用率，提高作物光合性能，提高籽粒产量。前人的相关研究大多针对平原地区，对于西南山区坡耕地实施等高反坡阶整地的相关研究主要集中在对坡耕地面源污染、土壤侵蚀、土壤理化性质的影响等方面[19-24]，关于该措施对于作物生长发育以及光合特性的影响研究尚未进行。因此，本试验以玉米云瑞668为作物供试材料，对坡耕地实施等高反坡台阶水土保持耕作措施，调控管理玉米的生长状态，研究该措施对玉米光合特性，作物生长和产量的影响，为坡耕地治理和作物高产种植管理提供一定的科学依据。

1 材料与方法

1.1 研究区概况

研究区位于中国西南部的云南省昆明市松华坝水源区迤者小流域，流域面积13.26 km2，呈不规则纺锤形，南北长约6.7 km，海拔高度2 010～2 590 m。多年平均降雨量757.22 mm，其中5—10月为雨季，降雨量约为全年的85%以上，年蒸发量为1 341 mm，年平均气温为13.8 ℃。该流域为松华坝水源区内典型的农业小流域，土壤为红壤，流域内耕地面积约占25%，主要以坡耕地为主。流域内主要农作物为玉米、烤烟、辣椒等。

1.2 研究方法

1.2.1 样地设置与试验设计 研究区位于云南省昆明市松华坝水源区迤者小流域试验基地，已有3块5 m×20 m的标准径流小区固定样地。等高反坡阶沿等高线自上而下里切外垫，修成一台面，反坡5°，阶宽1.2 m。两条等高反坡阶之间距离为7.5 m。1#坡度为15°的无处理，原状坡耕地径流小区；2#小区布设两道等高反坡阶，坡度为12°；3#小区布设两道等高反坡阶，坡度为15°，进行对比重复试验。选用云南红壤坡耕地常作作物玉米品种云瑞668为试验材料，由西南林业大学重点实验室提供。玉米在2019年5月20日播种，10月14日收获。种植密度为40 000株/hm2，管理措施同步，作物播种及收割时间、施肥水平均保持一致。施肥主要施肥种类包括：尿素、松华坝水源保护区施肥专用肥(总肥力32%，N∶P2O5∶K2O为10∶10∶12)、过磷酸钙(有效P2O5≥16%)，土壤调查土壤养分的背景值详见表1。

表1 试验样地基本概况

1.2.2 叶面积指数(LAI)等生理指标和光合特性的测定方法 分别在拔节期，抽雄期，吐丝期，灌浆期，成熟期对玉米叶片采用LAI-2200C冠层分析仪测定。每个小区选择5株长势一致并具代表性的植株，在灌浆期和成熟期将植株分为茎秆、叶片、穗轴和籽粒4个部分，于105 ℃杀青30 min后80 ℃烘干至恒重，称重。成熟期(2019年10月10日)，各小区全部收获、测量各小区坡上、坡中、坡下3个地块的玉米株高、茎粗、穗位高和基部三节总长等指标；采用电子天平测量百粒质量，小区玉米产量以实收产量来计算，并折算为单产(kg/hm2)，所有指标均为3次重复。在玉米的抽雄期、吐丝期、乳熟期进行数据采集。采用Li-6400XT便携式光合仪在开放气路系统自然光照下测定作物的净光合速率(Pn)、蒸腾速率(Tr)，气孔导度(Cond)并计算叶片瞬时水分利用效率(leaf water use efficiency， LWUE)，LWUE=Pn/Tr。测定均在晴朗无云的天气下进行；每个小区选取坡上、坡中、坡下3个样点，每样点选取3株长势相似且具代表性的植株，重复测3次，上午9：00到11:00，每隔1 h测定1次，随机选取植株；每次选取植株最上端的完全展开叶进行测量。

1.3 数据处理

农田耗水量和水分利用效率的计算方法为在玉米播种前，拔节期、吐丝期和收获期后，使用TDR土壤水分测定仪在样地坡上、坡中、坡下分别测定0—100 cm土壤水分动态空间变化，每隔10 cm测1次。

土壤贮水量(W，mm)计算公式为：

υ=ρ·h·ω%×10

式中：υ为土壤贮水量(mm)；ρ为地段实测土壤容重(g/cm3)；h为土层厚度(cm)；ω为土壤第i层的体积含水量(%)；

水分利用效率计算公式为：

WUE=Y/ET

式中：Y为籽粒产量； ET为玉米生育期内耗水量。

使用Excel，Sigmaplot 12.5对数据进行作图和处理，采用SPSS 25.0软件对各处理数据进行统计分析。

2 结果与分析

2.1 等高反坡阶措施对玉米生长影响

2.1.1 叶面积指数(LAI)变化特征 作物通过叶面积截获光能以及吸收CO2，对光合作用有重要的影响。由表2可知，叶面积指数(LAI)随着生长周期的变化先增长后缓慢降低，在吐丝期达到峰值的一个单峰趋势。对比1#，等高反坡阶处理在作物整个生长期内对植株总LAI的影响显著(p<0.05)。而在同一种植区块，在作物拔节期至吐丝期，反坡台阶对植株LAI也有较为明显的增幅，2#样地比1#样地坡上、坡中、坡下LAI分别提高了36.01%，40.95%，10.22%；3#样地比1#样地分别提高了36.86%，43.38%，10.78%。在作物成熟期前后，表现为LAI缓慢减小，该措施使玉米在生育后期保持相对较高的LAI，2#样地比1#样地提高了26.62%；3#样地比1#样地提高了23.82%。这可能是由于反坡阶扩大了土壤表面积，增强了对光的截获，在玉米生长后期，仍有效地提供玉米叶片生长所需要的水分和养分，保持较高的LAI。在样地内，不同区块表现出不同的作物叶面积指数变化幅度，LAI在坡中的提高效果最为明显，坡下次之，坡上最小。在作物出苗到拔节期间，等高反坡阶对作物LAI促进没有到达显著水平，而在作物抽雄吐丝期阶段，2#样地内坡中、坡下玉米LAI比坡上分别提高了14.2%，6.08%；3#样地内坡中、坡下玉米LAI比坡上分别提高了15.46%，6.00%。2#，3#相同坡位之间LAI没有达到显著差异；3#样地措施对LAI促进效果更加显著。同一坡位，2#，3#样地之间差异不显著，但都高于1#样地，3#样地促进效果更明显。

2.1.2 植株形态特征 由表3可知，等高反坡阶对玉米的影响主要表现在株高和基部三节总长上，2#地比1#地坡上、坡中、坡下平均株高增加了4.3%，21.0%，4.2%；3#地比1#地平均株高分别增加了5.8%，27.9%和7.5%，可以看出该措施坡中对玉米生长促进最为显著，可能是与坡中的上反坡减少来自坡上的水土流失，拦截坡上的地表径流；下反坡拦蓄地表径流，保水蓄水的作用有关。反坡台阶对于其他植株形态特征影响不大。反坡台阶坡中玉米株高最高，无处理坡中株高最低，不同种植区块之间差异显著；2#，3#样地之间差异不显著，说明坡度改变对作物植株形态影响不大。

表2 不同种植区块植株叶面积指数(LAI)

表3 不同种植区块植株生理形态特征

2.2 等高反坡阶措施对玉米光合特性的影响

2.2.1 净光合速率变化特征 各处理下玉米净光合速率(Pn)表现为先上升后下降的趋势，并在吐丝期达到峰值(图1)。在抽雄期，各处理之间差异未达到显著水平。当各处理Pn处于峰值时，2#样地坡中、坡下Pn值分别为43.31和40.44 μmol/(m2·s)，3#样地坡中、坡下分别为48.81，45.45 μmol/(m2·s)；2#，3#相较1#样地坡中Pn值增幅分别为20.2%，35.5%，坡下Pn值增幅分别为7.6%，20.8%。2#，3#样地坡中、坡下在吐丝期的净光合速率与1#相比差异均达到显著水平。在乳熟期，1#样地玉米Rn值从坡上、坡中到坡下逐渐增大；虽然在生育后期，玉米Pn值下降，但在2#，3#样地中，坡中Pn值仍高于其他地块。在玉米整个生育期内，等高反坡阶措施对玉米生长中期前后影响较大，说明该措施在作物需水量高的时期提高了作物的光合作用，进而提高产量。

注：不同小写字母表示在同一生育期玉米光合特性指标差异显著(p<0.05，n=3)。下同。

2.2.2 蒸腾速率变化特征 玉米叶片蒸腾速率(Tr)变化趋势与净光合速率(Pn)相似，均随着生育期的推进先升后降，在吐丝期达到峰值，只是Tr的变化幅度比Pn大，除吐丝期之外，各处理之间虽有差异，但未达到显著水平。从图2可以看出，1#样地坡下地块玉米Tr明显高于其他地块，说明自然降雨条件下土壤水分变化对玉米蒸腾速率有一定程度的影响，原状坡耕地地表径流严重，坡下玉米蒸腾速率高。当Tr达到峰值时(吐丝期)，2#样地坡中、坡下Tr值为8.14，7.72 mmol/(m2·s)。2#，3#样地玉米Tr值有差异，2#样地比3#样地坡上、坡中、坡下的增幅分别为23.4%，29.6%，25.4%。可能是坡度抬升，导致土壤水分下降，引起轻微水分胁迫，由于短时间的水分胁迫对Pn影响小于对Tr的影响[25]，导致3#样地比2#样地Tr小。

图2 等高反坡阶对玉米不同生长周期蒸腾速率的影响

2.2.3 气孔导度变化特征 气孔控制着作物与外界环境的水气交换，其开闭程度对光合作用有很大的影响。玉米气孔导度(Gs)随生育进程呈下降趋势(图3)。除乳熟期外，2#，3#处理下Gs显著高于1#处理，2#，3#之间没有显著差异。样地内呈现出：坡中>坡下>坡上，且差异显著。坡中地块，抽雄期2#比1#提高了41.7%，3#比1#提高了49.0%；吐丝期2#比1#提高了29.0%，3#比1#提高了39.5%。该措施对玉米吐丝期前气孔导度有明显促进作用，提高了玉米发育前期的光合作用。

图3 等高反坡阶对玉米不同生长周期气孔导度的影响

2.2.4 叶片水分利用效率变化特征 由图4可以看出，3个处理下的叶片水分利用效率(LWUE)曲线与Pn，Tr曲线不同，在玉米吐丝期出现了“低谷”现象，在抽雄期和乳熟期表现较高的LWUE值。在样地内，LWUE值表现为：坡中>坡下>坡上。坡中地块促进效果最具有代表性。抽雄期，2#，3#样地LWUE较1#样地提高了25.4%，37.3%，平均提高31.3%；吐丝期，分别提高了13.9%，31.7%，平均提高22.8%；乳熟期，分别提高了42.2%，54.7%，平均提高48.4%。在玉米整个生长周期内，等高反坡阶(2#，3#)样地均表现出高于原状坡耕地(1#)的LWUE值，说明该措施有利于提高叶片水分利用效率，并且在玉米生长中后期大幅提高叶片的水分利用能力。

图4 等高反坡阶对玉米不同生长周期作物水分利用效率的影响

2.3 等高反坡阶措施对玉米产量及其构成的影响

从玉米产量结果(表4)可以看出，与原状坡耕地相比，等高反坡阶实施后有一定的增产效果。作物产量表现为：3#>2#>1#。由表4可知，3#样地的百粒质量，产量均与其他处理有显著差异。3#样地与1#样地水分利用效率有显著差异，与2#有差异，但没有达到显著水平。说明该措施增强了玉米光合能力，促进干物质的积累，提高玉米籽粒质量，进而提高了群体的作物产量。可能是玉米生育前期降雨量较少，原状坡耕地土壤水分流失严重，不能满足作物生长的水分需要，造成水分亏缺，玉米叶片光合和蒸腾作用受到较大影响，造成玉米产量的降低。2#，3#样地平均产量比1#样地提高9.6%，13.8%；而3#样地比2#样地产量提高不明显，为3.9%，表明反坡台阶坡度的变化对产量影响不大。反坡阶措施能够显著提高产量水分利用效率，2#，3#样地玉米平均产量水分利用效率比原状坡耕地处理提高8.4%，10.2%。同样与作物产量类似，2#和3#样地之间，水分利用效率没有显著性差异。可见，等高反坡阶能够提高玉米的籽粒质量和产量，一定程度上提高作物水分利用效率。

表4 等高反坡阶对玉米产量构成因素的影响

3 讨 论

不同地区实施水土保持耕作措施，其作用有所不同。坡耕地水土保持耕作措施是为了防止水土流失，改善土壤理化环境，有利于提高作物光合特性以及作物生长，进而保证农作物稳产高产[26]。马丽等[17]研究表明，在北方平原地区，通过垄作措施可以改善玉米的立地条件，提高土壤表面积，改善群体的透光条件，提高作物叶面积指数，进而提高玉米光合特性，促进光合产物的积累，提高籽粒产量和作物产量。本试验在西南坡耕地地区，通过人工微地形整地——等高反坡阶，在坡上、中、下3个地块进行玉米种植，结果表明，该措施可以提高叶片光合速率、叶片水分利用效率，促进光合产物的合成，提高籽粒产量，进而提高作物产量。在西南地区，垄作耕作模式(平地耕作)可以显著提高土壤贮水量(10.0%)，提高土壤有机质含量以及氮磷钾含量，缓解夏季季节性高温对玉米后期生长的伤害，垄作后，玉米光合特性比普通耕地显著提高，从而提高作物产量[27-28]，在坡耕地，等高反坡阶措施也可提高土壤氮磷钾，且提高土壤贮水量的效果更为明显(13.5%，雨季；23.9%，旱季)。径流作为氮磷钾流失的源动力，当降雨较小时，该措施可将径流全部拦蓄在反坡内，后入渗至土壤；降雨较大时，需要径流量超过反坡的拦蓄量与入渗量之和，径流方可流入下一反坡[19]。通过布设该措施，玉米净光合速率比其他耕作措施(垄作、横坡耕作)高，而蒸腾速率差异不大，因此叶片瞬时水分利用效率远高于其他措施，获得显著高于坡耕地玉米的光合特性。

尽管该措施对玉米生理生态影响差异并不显著，但理论上，在一定范围内，基部三节总长越长，作物抗倒伏能力越强[29]，1#样地和3#样地坡上、坡中存在差异，说明布设等高反坡阶措施能提高玉米抗倒伏能力。适宜的茎粗，株高，穗位高可以增强玉米对环境的抵抗力，是作物高产的基础。

作物通过叶片截获光能，叶面积大小以及光合作用的强弱对玉米的生长和产量有重要的影响。大量研究表明，玉米在整个生长周期内LAI表现为单峰曲线变化，叶面积增大，叶片光合速率高，作物光合能力强[30]，本试验变化与张瑞富等[31]的研究结果基本一致，样地布设反坡台阶措施后，延缓了玉米叶片衰老，促进光合产物向籽粒转移，LAI峰值持续时间延长，提高作物光合能力，提高产量。闫腾云[20]研究指出，等高反坡阶通过增加作物蒸腾，减少土壤蒸发，对比坡耕地，增加了作物生育前期的供水量，促使作物更早进入发育期，延长了玉米的结实时间，提高作物产量。这与本试验结果一致。因此，等高反坡阶不仅能提高作物生长，增大叶面积，还能提高作物光合特性，作物水分利用效率以及作物产量。

4 结 论

(1) 对坡耕地实施等高反坡阶整地措施，减少水土流失，通过反坡减少氮磷钾的流失，有效地提高玉米叶面积指数(LAI)，延缓叶片衰老；同时显著提高玉米株高，促进玉米生长发育；样地“坡中”相对于其他地块促进幅度最大，LAI和株高增幅分别为43.38%，27.90%，表现出高效的作物冠层结构和生长特征。

(2) 等高反坡阶通过提高土壤贮水量以及土壤水分，进而显著提升玉米叶片光合特性，叶片净光合速率平均增幅在24.9%，叶片瞬时水分利用效率平均提高34.2%；2#，3#样地产量作物水分利用效率分别较1#提高了8.4%，10.2%；2#，3#样地作物产量分别较1#提高了9.6%，13.8%。从产量指标看，该措施能有效弥补坡耕地种植作物产量低的缺点，提高作物光合作用以及水分利用效率。等高反坡阶整地在云南坡耕地地区具有良好的推广潜力，能有效促进云南地区农业经济发展。