两种池塘养殖模式水质因子和浮游植物群落比较分析

张雷鸣，原居林，倪 蒙，刘 梅，郭爱环，练青平，王海洋，顾志敏，*

(1.上海海洋大学 水产与生命学院，上海 201306； 2.浙江省淡水水产研究所 农业农村部淡水渔业健康养殖重点实验室，浙江 湖州 313001)

池塘内循环流水养殖模式(internal-circulation pond aquaculture，IPA)是通过对养殖池塘进行工程化改造，形成高密度循环水养殖水槽和池塘生态粗养区相结合的新型复合养殖系统[1]。该系统在流水式养殖槽中精养鱼类，并收集处理精养区产生的残饵、粪便等固体废弃物。同时，利用粗养区构建水生态处理系统以提高池塘自净能力，从而维持良好水质，达到养殖用水循环利用。水质管理是水产养殖过程中十分重要的环节，是养殖生物赖以生存的基础[2]，水质的优劣受池塘水量、养殖生物、投喂饵料及生物代谢物等综合因素影响。因此，保持水质健康稳定，有效管理水质是养殖动物健康成长的关键[3]。浮游植物群落是水生态系统中重要的初级生产者，其变化与水环境因子密切相关，能一定程度上反映水体的生态环境状况[4]。目前，对池塘浮游植物群落的研究已有很多，王旭娜等[5-7]对凡纳滨对虾(Litopenaeusvannamei)、鳙鱼(Aristichthysnobilis)、罗非鱼(Oreochromismossambicus)池塘浮游植物群落结构的研究；但目前对IPA模式浮游植物群落的研究尚未见报道。本研究以加州鲈鱼(Micropterussalmoides)为研究对象，采用淡水生物资源调查技术规范(DB43/T 432—2009)对IPA模式和传统池塘养殖模式的浮游植物群落进行研究，从而更全面地分析IPA模式的水域生态环境，为该模式的水质管理调控提出指导和参考。

1 材料与方法

1.1 实验地点与实验鱼

实验于2018年5月—2018年12月在浙江省湖州市某家庭农场进行，池塘内循环流水养殖模式在养殖槽的前端有推水装备，底部有底增氧设备，养殖槽后端配有吸污设备，生态粗养区配有增氧机设备，并投放鲢(Hypophthalmichthysmolitrix)、鳙(Aristichthysnobilis)等滤食性鱼类，水面种植菖蒲(AcoruscalamusL.)、空心菜(IpomoeaaquaticaForsk)等水生植物，以达到净化水质的效果。在IPA模式和传统池塘养殖模式中均放养规格为(8.5±1.2)g的相同鱼种，实验期间，每天06：00、11:00、17:00投喂，IPA模式中的推水设备在每天22：00后停止推水并启动净水区增氧机设备。

1.2 水样采集和处理

从2018年5月开始对池塘的水质进行监测，每15 d采集一次水样，到2018年12月结束共采集11次。溶氧和pH现场测定，其他理化指标带回实验室测定。

1.3 浮游植物的采集和处理

浮游植物采样参考淡水生物资源调查技术规范(DB43/T 432—2009)，浮游植物种类鉴定参照《中国淡水藻类——系统、分类及生态》分类系统进行分类鉴定[8-9]。

1.4 数据处理

用Shannon-Wiener多样性指数(H’)、Simpson指数、Margalef多样性(D)、Pielou指数(J) 以及优势度(Y)指数表征浮游植物群落特征[10-14]。采用Canoco软件对水体中浮游植物的优势种物种数据与水质因子进行典范对应分析(canonical correspondence analysis，CCA)，CCA分析结果用Canodraw软件制作双序图。

2 结果与分析

2.1 水质因子

两个不同养殖模式总氮含量变化趋势一致，9月1日开始升高，在11月1日含量达到最高，之后含量有所回落；IPA模式总磷的含量变化比传统池塘养殖模式更稳定，传统池塘养殖模式的总磷含量在实验期间一直高于IPA模式，且波动较大，两个养殖模式的总磷含量都是10月15日最高；传统池塘养殖模式总氨氮含量一直高于IPA模式，且总氨氮含量最高值都出现在10月份；在养殖初期到9月份，传统池塘养殖模式高锰酸盐指数含量高于IPA模式，9月份之后IPA模式含量高于传统池塘养殖模式，且两个模式最高含量都出现在11月份；两个养殖模式亚硝态氮含量趋势基本一致，在10月份最高后又迅速降低回落；两个养殖模式总有机碳含量变化趋势基本一致，在10月份达到最高；养殖期间，IPA模式的溶氧含量一直高于传统池塘养殖模式；IPA模式的pH值在养殖初期高于传统池塘养殖模式，9月15日之后，两模式的pH值趋向一致(图1)。

2.2 浮游植物种类及组成

通过对采集样品的分析，IPA模式共鉴定出浮游植物64种(属)，传统池塘养殖模式共鉴定出浮游植物49种(属)，隶属于6个门类(表1)。

两个模式中绿藻门种(属)最多，分别为31种(属)和21种(属)，分别占其总种(属)数的48.43%和42.86%；硅藻门其次，分别有15种(属)14种(属)，分别占其总种(属)数的23.43%和28.57%；蓝藻门分别有10种(属)和8种(属)，占其总种(属)数的15.62%和16.33%；裸藻门分别有5种(属)和4种(属)，占其总种(属)数的7.81%和8.16%；隐藻门2种(属)和1种(属)，分别占总种(属)数的3.12%和2.04%；甲藻门都为1种(属)，分别占总种(属)数1.56%和2.04%(图2)。

图1 两种模式水质因子变化Fig.1 Changes of the water quality factors in IPA model and traditional aquaculture pond model

表1 IPA模式与传统池塘养殖模式浮游植物名录Table 1 Phytoplankton species in IPA model and traditional pond aquaculture model

续表1 Continued Table 1

IPA模式和传统池塘养殖模式的浮游植物密度如图3所示。两种养殖模式11次采样浮游植物密度的平均值分别为113.55×106ind·L-1和78.37×106ind·L-1；IPA模式中的蓝藻密度在9月15日之前高于传统池塘养殖模式，随着养殖进行IPA模式中的蓝藻密度明显低于传统池塘养殖模式。

IPA模式和传统池塘养殖模式的浮游植物生物量如图4所示。两种养殖模式11次采样浮游植物的生物量平均值分别为52.79 mg·L-1和23.22 mg·L-1，两种模式中硅藻门生物量占比最大。

2.3 浮游植物多样性

图2 浮游植物门类构成Fig.2 The composition of phytoplankton community

图3 IPA模式和传统池塘养殖模式浮游植物密度变化Fig.3 Changes of phytoplankton density in IPA model and traditional aquaculture pond

两种模式浮游植物的多样性指数如图5所示。实验期间IPA模式Shannon-Wiener多样性指数7月1日最低(2.62)，10月1日最高(4.62)，传统池塘养殖模式Shannon-Wiener多样性指数波动较大，在10月份最低(1.06)，7月份最高(4.08)；两种模式Shannon-Wiener多样性指数在10月1日之前差异不大，10月1日之后IPA模式的 Shannon-Wiener多样性指数一直高于传统池塘养殖模式。Margalef指数指一个群落中物种数目的多少，反映群落物种丰富度。实验期间IPA模式Margalef指数变化平稳，7月1日Margalef指数最低(1.87)，10月1日最高(2.62)；传统池塘养殖模式Margalef指数7月份指数最高(1.79)，11月最低(0.88)；整个实验期间传统池塘养殖模式Margalef指数一直低于IPA模式。Margalef指数和Shannon-Wiener多样性指数趋势相同，最高值都出现在10月1日，7月1日—10月1日总体都是上升趋势，在10月1日后保持平稳的状态，说明随着养殖的进行，群落中浮游植物种类增多，复杂程度增强，生物丰度增加，生物多样性提高。养殖期间两种模式Simpson指数都在波动上升，8月15日之前两模式Simpson指数差异不大，在8月15日后IPA模式的Simpson指数一直低于传统池塘养殖模式。Pielou指数反映群落均匀度，即群落中全部物种数目的分布状况。IPA模式Pielou指数范围在0.51～0.83，最低值出现在7月1日，最高值在10月1日；传统池塘养殖模式Pielou指数范围在0.23～0.85，最低值出现在10月15日，最高值在9月15日。10月1日之前IPA模式Pielou指数一直在波动状态，说明养殖后期的均匀度比前期均匀度稳定，传统池塘养殖模式的Pielou指数在实验期间一直处于波动状态，说明IPA模式均匀度比传统池塘养殖模式稳定。

图4 IPA模式和传统池塘养殖模式浮游植物生物量变化Fig.4 Changes of phytoplankton biomass in IPA model and traditional aquaculture pond model

图5 IPA模式和传统池塘养殖模式浮游植物多样性指数变化Fig.5 Changes in phytoplankton diversity index in IPA model and traditional aquaculture pond model

2.4 浮游植物优势种及优势度

将Y≥0.02的藻类定位优势种，因此整个试验期间IPA模式共鉴定出11个优势种(属)，优势度最高的是蓝藻门的细小平裂藻(0.18)；传统池塘养殖模式共鉴定出6个优势种(属)，优势度最高的为蓝藻门的色球藻属(0.22)(表2)。

2.5 浮游植物与水质因子的关系

采用SPSS软件对所有水质数据进行相关性分析，总氨氮和总氮相关性系数最高(r=0.702)，其次是总氨氮和总磷(r=0.661)，此外亚硝态氮和总有机碳、总磷，硝态氮和水温、酸碱度相关性系数都较高，分别为0.636、0.541、0.558、0.555(表3)。

图6-a显示的是IPA模式中水质因子和11个浮游植物优势种(属)CCA排序图。从图中可以看出：IPA模式影响浮游植物的主要驱动因子有水温、高锰酸盐指数、总氮、总磷、总有机碳。其中细小平裂藻、微小平裂藻与水温和总有机碳有显著的正相关；四角十字藻与总氨氮、总氮、总磷、高锰酸盐指数、叶绿素呈显著正相关；四足十字藻与叶绿素呈显著正相关；直角十字藻、不定微囊藻、色球藻属、直链藻属、扁裸藻属、四尾栅藻与总氮、总磷、高锰酸盐指数正相关，与总有机碳和水温呈负相关。

表2 IPA模式和传统池塘养殖模式浮游植物的优势种及优势度Table 2 Phytoplankton dominant species and their corresponding dominance in IPA model and traditional aquaculture pond model

表3 池塘水质相关性分析Table 3 Correlation coefficients of water quality factors in ponds

*表示相关性达显著水平(P<0.05)。
* represented the significance at the level of 0.05.

1，细小平裂藻；2，微小平裂藻；3，不定微囊藻；4，色球藻属；5，卷曲鱼腥藻；6，四尾栅藻；7，四角十字藻；8，直角十字藻；9，四足十字藻；10，直链藻属；11，扁裸藻属；A，不定微囊藻；B，色球藻属；C，小球藻属；D，椭圆小球藻；E，鼓藻属；F，小环藻属。1， Merismopedia minima; 2， Merismopedia tenuissima; 3， Microcystis incerta; 4， Chroococcus sp.; 5， Anabeana circinalis; 6， Scenedesmus quadrecauda; 7， Crucigenia quadrata; 8， Crucigenia rectangularis; 9， Melosira sp.; 10， Phacus sp.; A， Microcystis incerta; B， Chroococcus sp.; C， Cosmarium sp.; D， Chlorella sp.; E， Chlorella ellipsoidea; F， Cyclotella sp.图6 IPA模式和传统池塘养殖模式浮游植物与环境因子CCA排序图Fig.6 Canonical correspondence analysis of the dominant phytoplankton species-environmental relationship in IPA model and traditional aquaculture pond

图6-b显示的是传统池塘养殖模式中水质因子和6个浮游植物优势种(属)CCA排序图。从图中可以看出：传统池塘养殖模式影响浮游植物的主要驱动因子有总氮、总磷、总氨氮、亚硝态氮。小球藻属、椭圆小球藻、鼓藻属与水温、pH、高锰酸盐指数、硝态氮呈明显正相关，与总氮、总氨氮呈明显负相关；色球藻属、小环藻属与总氮、总氨氮呈明显正相关；不定微囊藻与叶绿素呈明显正相关。

3 讨论

3.1 水质特征

本实验结果表明，实验期间传统池塘养殖模式的总磷和总氨氮含量一直高于IPA模式，且传统养殖模式总氮含量在养殖初期和后期高于IPA模式。有学者报道[15-16]，当藻类处于细胞生长期，水中的氮常被大量消耗，而磷是藻类繁殖必需的营养源，浮游藻类增殖需利用水体中可溶解的氮磷，致使水体中氮磷浓度降低。而本文研究表明，IPA模式浮游植物的密度高于传统池塘养殖模式，这可能是IPA模式氮磷含量低于传统养殖模式的原因之一。另外，IPA模式配有吸污装置，将养殖槽中大量的鱼体残饵粪便排出池塘，减少氮磷对池塘水体的污染，而且IPA模式配有底增氧设备和水生植物，可以增加水体溶氧量，不会因溶氧不足、含氮有机物分解而导致氨氮含量增加。IPA模式的pH值在9月15日之前高于传统池塘养殖模式，之后两种模式pH值差异较小，其原因可能是养殖前期IPA模式中浮游植物密度及生物量高于传统养殖模式，IPA模式浮游植物的光合作用强于传统池塘养殖模式，而光合作用消耗大量二氧化碳，导致pH值高于传统池塘养殖模式。在整个养殖期间IPA模式的溶氧含量一直高于传统池塘养殖模式，其原因可能是IPA模式养殖槽内设有底增氧设备来增加水体溶氧含量，也可能是IPA模式浮游植物密度及生物量高于传统池塘，且生态粗养区种有水生植物和养殖滤食性鱼类水质透明度较好，浮游植物的光合作用强于传统池塘养殖模式，因此溶氧含量高于传统池塘养殖模式。

3.2 浮游植物群落结构特征

IPA模式和传统池塘养殖模式中浮游植物主要为绿藻门、硅藻门、蓝藻门。赵旭斌等[17]研究的不同深度养殖池塘浮游植物群落结构中主要藻类为绿藻门，其次是蓝藻门和硅藻门，王旭娜等[5]研究的凡纳滨对虾养殖池塘浮游植物群落中也以绿藻门的种类最多。结合本研究发现，池塘内循环流水养殖模式同样符合一般池塘养殖的浮游生物生长规律。

生物多样性指数能综合反映池塘物种的丰富性和均匀性，可作为水质评价的重要指标，多样性指数越大，说明物种越丰富，水质越好[18]。Shannon-Wiener多样性指数从物种数量方面分析物种多样性，群落结构的复杂程度与群落中种类的多少成正比，即H’越大，群落结构复杂程度越高，生物种类越多，群落所含的信息量越大[19]。本研究中，IPA模式Shannon-Wiener多样性指数在9月15日后高于传统池塘养殖模式，且IPA模式Shannon-Wiener多样性指数平均值大于传统池塘养殖模式；养殖期间IPA模式Margalef指数始终高于传统池塘养殖模式，说明IPA模式浮游植物种类、密度、群落结构复杂程度均高于传统池塘养殖模式，与本研究测得的浮游植物种类、密度结果一致。因此，IPA模式中浮游植物多样性较好、群落复杂程度高、比较稳定，说明池塘内循环流水养殖模式能够维持和改善池塘浮游植物群落结构，维持池塘水质健康。

3.3 浮游植物与水质因子的关系

池塘是一个相对封闭的生态环境，浮游植物的密度、优势种、多样性等群落结构的变化受不同水质因子的影响。本研究对两种模式浮游植物优势种与水质因子进行典范对应分析发现，IPA模式优势种绿藻门中的四尾栅藻、绿藻门中直角十字藻类、蓝藻门的色球藻属、硅藻门的直链藻、裸藻门的扁裸藻属均与总氮、总磷呈正相关；传统池塘养殖模式蓝藻门中色球藻属与总氮、总磷呈显著正相关关系。已有研究表明，影响蓝藻、裸藻、绿藻生物量的主要环境因子为氮磷营养盐浓度[20-22]，与本研究结果有相同之处。IPA模式优势种中细小平裂藻、微小平裂藻、卷曲鱼腥藻与水温呈明显正相关，四尾栅藻、四角十字藻、直链藻属与水温呈明显负相关。因此，在夏季高温的养殖过程中，应注意控制IPA模式中蓝藻的生物量，以免造成蓝藻大量暴发。