鸟类的认知行为（2）*

陈嘉妮 孙悦华

（1 兰州大学生态学创新研究院 甘肃兰州 730000 2 中国科学院动物研究所动物生态与保护生物学院重点实验室 北京 100101）

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4 类别的认知

类比推理（analogical reasoning）是另一种重要的推理过程，让人们可将世间不同的事物进行归类，并根据归类形成概念。这种总结推理能力是人类知识发展所依赖的重要能力，也被认为是人类所特有的能力［29］。例如，人们看到AA 和AB，再看到CC 和CD，会倾向于将AA 和CC，AB 和CD分别归为一类，这涉及“相同”和“不同”的概念。不仅要求人们判断A 和A 是相同的，还要求判断CC和AA是相同类型的。这种自身具有内在关系的2个物体之间存在的关系称为二阶关系（secondorder relationship），关于处理二阶关系的能力，在相当长的一段时间内都难以在非人动物中找到有力的证据［29-30］。

以冠羽鸦（Corvus corone）为实验对象，Smirnova等［29］报道了动物提取这种类比关系的现象。研究者首先训练乌鸦将不同的物体进行特征匹配（identity matching-to-sample），根据物体在视觉上的某些相似特征，将其进行归类。例如，研究者给乌鸦提供一个阿拉伯数字“1”为模版（sample），再让乌鸦从“1”和“2”中选一个数字与模版匹配。研究者希望乌鸦掌握“找相似性”这个技能。通过一系列特征匹配训练，让乌鸦学会选出与模版相匹配的形状、颜色和数量的选项。之后，进一步测试乌鸦“找相似性”的能力，将选项和模版的关系进阶为二阶关系（图6）。例如，给乌鸦提供一对大小一致的圆形图案作为模版，乌鸦要在一对大小不一的圆形图案和一对与模版一致的圆形图案中找出正确答案（图6中实验1）。此时乌鸦可凭借视觉的相似性匹配图片，亦或可通过提取关系“相同”或／和“不同”的概念进行选择。为了更好地证明乌鸦对这些概念的理解，研究者为乌鸦提供了难度更大的选择。例如，给乌鸦一对大小一致的圆形模版，再给乌鸦一对大小一致的方形和大小不一的方形选项（图6中实验4）。在这种没有视觉相似性的情况下，乌鸦需要依靠对二阶关系的理解才能作出正确选择。实验结果显示，乌鸦不但可进行特征匹配，也能进行关系匹配（relational matching-to-sample），选出概念一致的图形。

图6 冠羽鸦类别认知测试的部分内容［29］

这项认知技能是否只属于智商较高的动物？刚孵出的小鸭子提供了一个否定的答案。Martinho和Kacelnik［31］利用早成雏的印记行为展示了“简单”脑袋的“大智慧”。他们给刚孵出的绿头鸭（Anas platyrhynchos）雏鸟观看具有相同或不同关系的一对移动物体（同形对或异形对），使小鸭子产生印记。随后，为雏鸟提供与印记物体形状（或颜色）不同的2 对测试物体，这2 对物体与印记物体的关系一致或不一致（与同形对相同的测试对或与异形对相同的测试对，不一致关系则反之）（图7）。结果显示，大部分的小鸭子会选择跟随与印记物体关系一致的测试物体，而不是随机跟随，说明它们能形成“相同”或“不同”的概念。结果使人们重新思考，或许简单的学习系统不仅只靠知觉信号进行信息处理，还能从更高级的水平对信息进行概括分析［32］。

图7 绿头鸭雏鸟类别认知印记的部分内容［31］

5 语音及语言规律学习

语言让人类能互相交流，实现更多的知识积累和传播。非人灵长类动物却不是好的语音学习者，它们能学习的发音很有限，大部分发声都是先天的而非后天学习获得。虽然它们也有一些语音用于交流，有的物种还能将一些叫声重新组合形成不同的含义［33-35］，但仍难以与人类丰富的语音、语言相比。它们与人类的这种反差，在相当长的时间内成为人们理解语言演化的障碍［6］。后来学者逐渐认识到，语音交流更可能是物种间各自独立演化的结果［6，36］。然而有趣的是，虽然不同的物种独立演化，语音交流系统却存在一定的相似性。其他的语音交流系统在多大程度上类比于人类的语言？与人类的灵长类亲戚不同，许多鸟类拥有复杂的发音系统，语音变化多样，并且鸣唱中还具有语法结 构［37-38］。

鸟类中有3 个类群（鸣禽、鹦鹉和蜂鸟）会在后天的学习中掌握许多发音。无论是人类的语言还是鸟类的鸣唱，都依赖于一种将语音元素组成句子的能力，然而人们对这种能力的个体发生起源却知之甚少［39］。Lipkind 等［39］通过对比雏鸟与婴儿的学习过程，发现这些不同类群的个体对语句学习存在相似性。人类语言的特点是能利用有限的发音，组合成无限的词汇。新词汇的出现涉及旧词汇中音节组合之间的转变。然而，音节组合的转变看似信手拈来，但在语言学习之初其实并不简单。研究者发现，婴儿要将已经学会的发音，例如“姥姥”和“爷爷”，重新组合成“姥爷”，这样的转变是一个逐渐发展的过程，而非一撮而就。婴儿刚开始学习新音节时倾向于先发出叠音，在接下来的20～30 周，不同音节转换的出现频率才会逐渐增加。与婴儿相似，雏鸟学习鸣唱也需要经历音节转换的逐步固化。例如，研究者先让斑胸草雀（Taeniopygia guttata）雏鸟学会鸣唱ABC，然后再教雏鸟学习ACB。他们发现，新的音节转换在雏鸟歌唱中的出现也是逐渐从低频到高频，而且它们先学习从A 到C 的转换，再学习从C 到B 的转换。在文鸟（Lonchura striata）中也同样发现这种音节转换的逐步学习。这种跨物种的相似性至少说明了，语音学习过程中存在相似的输入、输出元件。这种逐步发展的过程可能反映了动作系统（motor system：此处可指控制发音的神经及器官）重新建立不同音节间联系的动态过程。

除了语音这个必要元素之外，语法对人类语言至关重要，也是其区别于其他动物声音交流的重要特征［40］。语法是语言中的结构规律，基于对语音序列的高度总结和抽象。虽然提取抽象规律并不只在语言的范畴中存在（例如上述对“相同”“不同”概念的总结亦属于此类），但能从语音中提取规律是语言能力的关键特征［41］。关于非人类动物这方面能力的证据并不多，而通过对人造语言（artificial language）的学习，即给实验对象提供一系列不具语义但具有不同结构的语音序列，Spierings 和Ten Cate［41］发现虎皮鹦鹉（Melopsittacus undulatus）能从语音中提取XYX 和XXY 的结构。语法规律分为多种类型，在一篇颇具影响力的文章中，Hauser、Chomsky 和Fitch［40］指出，递归（recursion）是语言能力中唯一属于人类的组分。递归是一类进行自我嵌套的结构，严格的递归结构涉及 “自我调用”的过程，类似于这样的句子：“我拿着｛我拿着［自己］的照片｝的照片（中括号里可进行层层嵌套）”，在自然语言中，它可指一类句子／短语嵌套到同类的句子／短语中［42-44］，例如“the man ［the woman saw］left”，包含了一个名词和动词嵌套在名词和动词的结构中［44］，可总结归纳为AnBn 的结构。Gentner 等［42］给欧椋鸟（Sturnus vulgaris）播放具有不同结构的人造语言序列，使其学习将不同的序列进行归类。经过训练的这些鸟能将不存在于训练库中的新语音序列正确归类，其中包括AnBn结构。该实验又让一些支持“递归是人类属性”的研究者重新思考这个观点的正确性。Van Heijningen等［44］后来在实验中发现斑胸草雀也能将这样的结构正确归类，但是简单的学习原理就足以解释这样的归类，而不需要涉及语法归纳。实验中斑胸草雀利用新语音序列与训练序列的相似性实现归类。因此，未来需要更多的研究提供更确凿的证据。

6 演化动力

人和动物的认知之间存在很多的相似性，值得思考的是，这些存在于不同系统中的普遍性到底是怎样产生的？换言之，推动它们朝着一致方向演化的背后机制是什么？显然这个问题有点复杂，但探寻一般性原理也正是学界孜孜以求的。与所有演化学研究一样，对于智力演化一般性原理的探讨，是许多学者穷尽一生所追求的“终极目标”。关于智力的演化有许多假设，自然选择是最为人们所熟知的，本文只简单介绍另外2 个影响比较深远的假说。

6.1 社交智能假说 俗话说 “社会复杂，人心难测”，社会动物不仅要面临环境的压力，还要面临来自社群的挑战。社会生活在给个体带来好处的同时，也带来各种认知方面的挑战，动物要面对和解决社群中的竞争问题，弄清并处理自己与其他成员的关系。因此社会生活也被认为是促进社会动物认知演化的一个重要因素［45］。身处社会，最好有“知己知彼”的能力。作为社会动物的喜鹊（Pica pica），就展示了认知镜中自己的能力，它们能对着镜子自梳自理［46］。松鸦（Garrulus glandarius）能认识到其他个体和自己的欲求不同，并能根据伴侣的取食经历推测其欲求，从而为其提供可能更接近其欲求的食物［47］。除了分清彼此，社会生活还需要个体认清自己和他人在社群中的地位，以采取不同策略而更好地在社群中生活。西方灌丛鸦在非伴侣的其他个体面前，会将食物储藏在较不易被观察到的地方。此外，由于它们只能对抗比自己地位低的社会成员，因此它们在社会等级比自身高的成员面前，会将食物反复重新储藏以防对方盗取，而在地位低的成员及伴侣面前则较少表现此行为［48］。个体是如何知道自己在社群中处于什么地位？除了不同社会成员直接接触，“一较高低”之外，通过间接途径判断社会地位也很重要，因为与每个社群成员都直接发生冲突是非常耗时、耗能的，特别是在大的社群中。Paz-y-Mino C 等［49］通过实验展示了蓝头鸦（Gymnorhinus cyanocephalus）能通过观察其他社会成员与自己认识的个体之间的互动进行传递性推理（transitive reasoning），间接推导出自己与不认识个体之间的相对地位。

社会动物在社群中要接受一系列的社会挑战，但是社会对认知能力是否确实存在选择作用？回答这个问题，除了将社会化程度不同的多个物种进行比较之外，还可比较处在不同大小社群中同种个体的认知表现。生活在大的社群中，需要识别更多的社会个体，认清他们的地位，对社会关系作出更复杂的判断和推导，因此可能更有利于认知能力的演化。Ashton 等［50］对黑背钟鹊（Cracticus tibicen）的14 个群体进行测试，这些群体的大小不同，个体数为3～12 只。研究发现，认知能力与群体大小存在正相关，大群体中的个体认知能力更高。这种趋势在幼年时期就有所体现，在出飞后100 d 内，亚成体的认知表现与群体大小的关系还不明显，然而在出飞200 d 后，大群体中亚成体的认知能力明显更高；并且总体认知表现更好的雌鸟有更高的窝雏数和雏成活率。影响认知表现的因素很多，而上述实验说明社会环境很可能对认知表现存在影响。

6.2 性选择 除了社会智能假说外，还有一个颇为流行的观点主张认知能力的演化是自然选择与性选择的共同结果［51-53］。有学者认为，性选择对认知演化的作用甚至超过了自然选择的作用，因为人类的许多认知特征已经远超过了生存的需求［54］。然而长期以来，性选择对认知能力的作用都是从一些相关性的证据中推导而来，例如交配成功率与认知表现正相关［55-57］或认知表现好的个体具有更优秀的形态特征等［58-59］。

为了取得更直接的证据说明性选择对认知特征的作用，Chen 等［60］让虎皮鹦鹉雌鸟在观看雄鸟认知表现的前、后分别进行配偶偏好的测试，以期了解雌鸟是否根据雄鸟认知表现改变原有的配偶偏好（图8）。研究者首先给予雌鹦鹉与2 只雄鹦鹉进行会面的机会，雌鸟会花更多的时间与偏好的雄性呆在一起。研究者将不受偏好的雄鸟进行认知技巧训练，让它们学习打开多步骤的食盒装置取食，而原来受偏好的雄鸟不接受学习训练。在接下来的实验中，让雌鸟看到原来不受偏好的雄鸟优秀的认知表现，以及原来受偏好的雄鸟糟糕的认知表现。结果表明，观察后雌鸟会改变原来的选择，转而偏好有认知技巧但原来不受自己青睐的雄鸟。实验同时排除了食物等其他因素的影响，从而说明认知能力不仅在人类配偶选择中得到高度重视［61］，在动物中也同样具有重要影响。

图8 训练操作的内容及雌鸟观察雄鸟技巧展示示意图［60］

7 总结

鸟类不仅美丽，也很“智慧”。它们展示出许多令人惊叹的行为，也刷新了人们对自然和自身的认识。或许在这个星球上，人类仍然是占据智慧金字塔顶端的生物。人们依靠智慧探寻更接近客观事实的真理，正因如此，人类更应努力发现智慧本身的秘密。人类与其他动物的亲缘关系或近、或远，然而选择的压力让人类与其他动物或多或少地分享着共同的天赋。或许智慧的秘密就散落在这些共同的天赋中，为认知的演化提供了更广泛的生物学基础，让人类看到自身是如何一步步走上智慧的道路。从演化的观点看，人和动物的不同或许只在于程度上的差别，而非本质的区别［62］。