肇庆星湖国家湿地公园湿地植物群落物种多样性研究*

胡喻华 刘锡辉 谭志权 屈 明 郭盛才

（广东省林业调查规划院，广东 广州510520）

物种多样性（species diversity）是生物多样性（biodiversity）的一种，指物种水平上的生物多样性，用一定空间范围物种数量和分布特征来衡量的[1]。物种丰富的群落和生态系统会表现出更强的抵御干扰能力或对干扰进行恢复的能力[2]。物种间的多样性对维持生态系统的稳定性功能和长期的可持续性至关重要[3]。针对广东肇庆星湖国家湿地公园所在区域范围的研究，主要集中在浮游植物群落[4]、放线菌多样性[5]、植物配置[6]、湿地维管植物区系[7]等方面研究，而对于公园湿地植物群落物种多样性的研究尚属空白，因此开展相关研究，对于星湖国家湿地公园植物群落监测管理、生态修复等方面具有重要的现实意义。

1 研究地区与方法

1.1 研究地区概况

广东肇庆星湖国家湿地公园位于广东省肇庆市，是广东省第一个通过国家验收的国家级湿地公园，处于北回归线带上，公园总面积935.4 hm2，野生植物有360 种，鸟类160 多种，鱼类45 种，是一个集旅游观光、科普教育、观鸟识鸟爱鸟于一体的湿地公园。园内星湖是广东省最大的天然湖泊，由仙女湖、里湖、中心湖、波海湖和青莲湖等5 个浅水湖泊组成，是我国亚热带地区最具代表性的典型性岩溶湖泊湿地，也是南亚热带地区鸟类的重要栖息地、停歇地、繁殖地和越冬地[4-5]。湖泊属于南亚热带季风性气候，气候特点温和湿润，年平均降雨量1 655.6 mm，年平均气温22℃，极端最高气温38.1℃[6]。

1.2 研究方法

根据公园植物群落分布，采取样地调查的方法，选取在落羽杉林、波海公园入湖溪流、牌坊公园荷花池和里湖共4 个代表性样地，样方面积乔木为20 m×20 m（1 个），灌木为2 m×2 m（1个），草本为1 m×1 m（21 个），分别测量样方内植物的高度、胸径，并记录其种类、科属（蕨类植物按照秦仁昌系统，裸子植物按照郑万钧系统，被子植物按照哈钦松系统）、株数（草本记录盖度）等指标，植被类型划分依据《中国植被》[8]，湿地系统植被分类参照《全国湿地资源调查技术规程（试行）》[9]。野外调查时间为2018 年10 月以及2019 年9 月。

1.3 数据处理

利用Excel 2007 软件对数据进行统计分析，用Spss 19.0 软件对群落物种分布的对数模型进行模拟。

表1 样地信息Tab.1 Information of plots

1.3.1 丰富度和重要值 用每个样方内物种数的多少表示物种丰富度（Species richness）。根据野外样方调查所得的数据，计算种群的相对多度、相对频度、相对显著度、相对高度和重要值等种群优势度指标，以反映种群在群落的重要性。木本植物重要值=（相对多度+相对频度+相对显著度）/3[10-11]；灌木、草本植物重要值=（相对高度+相对盖度+相对频度）/3[12]：

式中i=1，2，3……s；I 表示灌木、草本植物重要值；Hr表示相对高度；Cr表示相对盖度；Fr表示相对频度；H 表示某个种的高度；C 表示某个种的盖度；F 表示某个种的频度。

1.3.2 物种多样性指数 物种多样性是度量群落稳定性的重要指标，受纬度、海拔和干燥度的影响，指数越高，群落越稳定[13]。多样性测度指标选用Shannon-Wiener 物种多样性指数（H '）、Simpson 生态优势度指数（D）和Pielou 均匀度指数（J）等3 个指标，计算公式如下[14-15]：

Shannon-Wiener 物种多样性指数：

Simpson 生态优势度指数：

Pielou 均匀度指数：

式中Pi为群落内第i 种物种的重要值，S 为样地中的物种数。

1.3.3 植物重要值排序和累积 以每个样地植物群落中的重要值对物种进行排序，用对数模型y=alnx+b 对其进行拟合，a 值越大，表明植物种分布越不均匀；b 值为群落中最优势植物种的重要值。按物种排布的序列对物种重要值占整个群落重要值的比例进行累积，以此来表示优势物种的生态为空间，并计算累积到群落重要值一半所需的物种数，物种数越少，表明优势物种生态位空间越大。

2 结果与分析

2.1 湿地公园湿地植物的种类

本研究共调查到湿地植物22 科31 属34 种，其中蕨类植物2 科2 属2 种，占调查种数5.88%；裸子植物1 科1 属1 种，占调查种数2.94%；被子植物19 科28 属31 种，占调查种数91.18%。栽培种3 种，占调查种数的8.82%；外来种3 种，占调查种数的8.82%。按生活型分，挺水植物6 种，占调查种数的17.65%；浮水植物3 种，占调查种数的8.82%；沉水植物2 种，占调查种数的5.88%；沼生植物18 种，占调查种数的52.94%；湿生植物5 种，占种数的14.71%（表2）。

表2 样方植物名录Tab.2 A list of sample plants

注：栽培植物加“*”，外来种加“**”。S1-S21 为样方编号，其中位于落羽杉林的样方编号为S1-S3，位于波海公园入湖溪流的样方编号为S4-S11，位于牌坊公园荷花池的样方编号为S12-S16，位于里湖的样方编号为S17-S21。Note: *，** represent cultivated plant，exotic species; S1-S21 were sample codes; S1-S3 samples were located on Taxodium distichum forest, S4-S11 samples were located on inflow river of Bosea park, S12-S16 samples were located on flower pond of Memorial Archway park, S17-S21 samples were located on Inner lake.

2.2 湿地公园湿地植物的物种多样性

在湿地公园调查的3 种湿地植被型组中，浅水植物湿地植被型组的湿地植物物种种类数量高于草丛湿地植被型组和针叶林湿地植被型组，丰富度以草丛湿地植被型组的最高，浅水植物湿地植被型组次之，针叶林湿地植被型组最低（表3）。这是由于针叶林湿地植被型组是以落羽杉为乔木主体，树种单一，林下光照不足，生长以耐阴植物为主且种类较少；草丛湿地植被型组各种环境因素适宜，植物种类数量仅次于浅水植物湿地植被型组，且每个样方内植物物种组成较均衡，因此丰富度最高；浅水植物湿地植被型组面积最大，土壤、水质、气候环境适宜，生长的湿地植物种类较多，而大面积水生植物以莲、金鱼藻、密刺苦草为主体，单个样方内物种种类比草丛湿地植被型组少。

从湿地植物物种相对高度、相对盖度、相对频度、重要值来看，水竹芋、鸡屎藤、莲、文珠兰、相对高度较其他植物物种高；密刺苦草、莲、金鱼藻、铺地黍、竹节草相对盖度较其他植物物种高；竹节草、铺地黍、莲、金鱼藻、华南毛蕨相对频度较其他植物物种高；重要值前10 名植物，分别是莲、铺地黍、金鱼藻、竹节草、密刺苦草、金银莲花、水竹芋、野芋、文珠兰、鸡屎藤，其重要值合计为55.81%，构成了湿地公园湿地植物群落主体（图1）。

在3 种湿地植被型组中，湿地公园浅水植物湿地植被型组的Shannon-Wiener 物种多样性指数最高，草丛湿地植被型组次之，针叶林湿地植被型组最低，与物种数量排序一致；针叶林湿地植被型组的Simpson 生态优势度指数最高，浅水植物湿地植被型组次之，草丛湿地植被型组最低，说明针叶林湿地植被型组物种数最少，其优势物种生态位空间最大；针叶林湿地植被型组的Pielou均匀度指数最高，草丛湿地植被型组次之，浅水植物湿地植被型组最低，说明针叶林湿地植被型组植物物种分布均匀，浅水植物湿地植被型组植物物种分布不均匀（表4）。

表3 湿地植物物种分布Tab.3 The distribution of wetland plant species in plots

图1 湿地植物重要值、相对高度、相对频度、相对盖度Fig.1 The important value、 relative height、 relative frequency and relative coverage of wetland plant species

2.3 湿地公园湿地植物的群落特征

湿地公园植被可分为3 种植被型组、6 种植被型、16 种群系。其中，植被型组为：针叶林湿地植被型组、草丛湿地植被型组和浅水植物湿地植被型组；植被型为：暖性针叶林湿地植被型、禾草型湿地植被型、杂类草湿地植被型、浮叶植物型、沉水植物型和挺水植物型；湿地植物群系为：落羽杉群系、李氏禾群系、铺地黍群系、竹节草群系、碎米莎草群系、三裂蟛蜞菊群系、野芋群系、假马齿苋群系、虾钳菜群系、毛草龙群系、细果野菱群系、金银莲花群系、密刺苦草群系、金鱼藻群系、莲群系、水竹芋群系（表5）。

表4 植物物种多样性指数Tab.4 Plant species diversity index

表5 湿地植被群系Tab.5 Wetland vegetation formations

图2 植物重要值排序和累积Fig.2 Sequence and accumulalion of plant important value

表6 群落物种分布的对数模型参数Tab.6 Sequence and accumulalton of plant important value

随物种序列的增加，各样地植物物种数和物种重要值均呈现逐渐降低的变化趋势。不同样地的物种重要值排序均可用对数模型y=alnx+b 拟合，其拟合的R2均大于0.92。对数模型表明，b 值从大到小排序：针叶林湿地植被型组＞浅水植物湿地植被型组＞草丛湿地植被型组＞总体，说明最优种的重要值在下降。a 值为负值，且总体＞草丛湿地植被型组＞浅水植物湿地植被型组＞针叶林湿地植被型组，说明植物重要值累积到占整个群落重要值的50%时需要的物种数降低，累积速度越来越快。3 个样地总体累积占整个群落重要值50%，需要9 种植物，样地2（草丛湿地植被型组）和样地3（浅水植物湿地植被型组）需要4 种植物，而样地1（针叶林湿地植被型组）只需要2种植物（图2 和表6）。

3 结论与讨论

星湖国家湿地公园湿地植物种类以被子植物、沼生植物为主。共调查到湿地植物22 科31 属34种，以被子植物（占调查种数的91.18%）为主体，蕨类植物占5.88%，裸子植物占2.94%。按生活型，公园湿地植物种类以沼生植物（占调查种数的52.94%）为主体，挺水植物占17.65%，浮水植物占8.82%，沉水植物占5.88%，湿生植物占14.71%。

不同种组成的植物群落是对生境因素的综合反应。星湖国家湿地公园是以湖泊湿地为主体的湿地公园，公园范围内有森林沼泽、河滩沼泽、湖泊湿地等生境类型，每种生境都孕育着独特的植被群系和优势种，分布了3 种植被型组、6 种植被型、16种群系，优势群系为落羽杉群系、李氏禾群系、铺地黍群系、竹节草群系、虾钳菜群系、密刺苦草群系、金鱼藻群系、莲群系，形成了相对稳定的生态系统，保护好现有各类型的生境和植物群落，有利于湿地公园生态系统的稳定和可持续。

公园区域范围内分布有1 种国家重点保护野生植物水蕨Ceratopteris thalietroides（Ⅱ级），仅分布于牌坊公园的小水沟中；稀有种如细果野菱Trapa maximowiczii，除在开展了湿地植物恢复的里湖和牌坊公园内的荷塘分布外，未见其分布在其他湖面，其他湖面的植物均为沉水植物。因此，定期开展湿地监测，对发现的乡土植物物种进行深入研究，研究其生境及生长影响因子，积极营造适宜生长的环境，同时定期对有害入侵植物物种（如薇甘菊）进行清理，促进湿地植物群落自然恢复。

21 个样地内草本层平均有3.14±1.56 个物种，H '、D 和J 分别为3.305 1、0.042 6、0.945 2；不同湿地植被型组草本层物种丰富度（S）表现为：草丛湿地植被型组＞浅水植物湿地植被型组＞针叶林湿地植被型组；H '表现为：浅水植物湿地植被型组＞草丛湿地植被型组＞针叶林湿地植被型组；D 表现为：针叶林湿地植被型组＞浅水植物湿地植被型组＞草丛湿地植被型组；J 表现为：针叶林湿地植被型组＞草丛湿地植被型组＞浅水植物湿地植被型组。结果表明不同湿地植被型组草本层植物表现出突出的特性，如针叶林湿地植被型组湿地植物种类较少，分布均匀，物种多样性指数较低，累积到群落重要值1/2 所需物种数为2种；草丛湿地植被型组湿地植物种类数量仅次于湖泊湿地，分布较均匀，物种多样性指数接近浅水植物湿地植被型组，累积到群落重要值1/2 所需物种数为4 种；浅水植物湿地植被型组湿地植物种类较多，分布不均匀，物种多样性指数较高，累积到群落重要值1/2 所需物种数为4 种。虽然草本层植物具有季相变化，其物种多样性指数很少作为湿地监测的一个重要指标，但是草本层植物对环境变化影响非常敏感，对其生长变化情况进行长期定点观测，能有助于湿地环境监测评估准确度的提高，而固定样点长时间连续的生物多样性指数能在一定程度上为管理者提供其变化情况的数据，作为管理决策的参考。