深圳市级自然保护区土壤化学计量特征与植物多样性的相关性*

谭 琳 刘梦芸 甘先华 张卫强 黄钰辉 陶玉柱 周 毅

（1.广东省林业科技推广总站，广东 广州 510173；2.广东省森林培育与保护利用重点实验室/广东省林业科学研究院， 广东 广州 510520）

生态化学计量通常指的是有机体的元素组成，主要强调的是活有机体的主要组成元素（特别是C、N、P）的关系[1]。生态化学计量学的基本原理之一，就是种内不同发育阶段之间，以及群落和生态系统不同组成物种之间对C、N、P 等多种元素要求的差异，这种差异引起不同层次上资源“供应—需求”之间的错配或矛盾，从而调节生理和生态学过程[2]。生物体与生物体之间、生物体与非生物环境之间的相互作用方式不仅会受到相关生物体对元素需求的强烈影响，也会受到周围环境化学元素平衡状况的影响[3]。

土壤和植被作为地上和地下生态系统的一部分，二者相辅相成、互相影响[4-5]。土壤C:N:P 计量比能够反应土壤肥力和指示植物营养状况，且土壤C、N、P 各元素之间的耦合变化能够影响植被的生长和分布[6]，这可能与土壤矿化作用有关[6-7]。 但土壤在时空上具有高度异质性，因而土壤元素化学计量比受到土壤类型、植被群落特征等因素地强烈影响[8]。以往的研究结果表明，土壤养分与群落组分和物种多样性之间的关系较为复杂，有研究表明随土壤养分的增加，物种多样性可能降低，也可能先增加后降低，或二者之间没有相关性，因为不同功能群植物对土壤养分变化的响应不同[9]。

本研究通过对深圳市3 个市级自然保护区进行植被多样性的调查，同时结合土壤C、N、P 化学计量比，了解不同自然保护区环境条件下土壤化学计量特征与植被多样性的相关性。旨在为自然保护区的恢复治理提供理论依据。

1 材料与方法

1.1 研究区概况

深圳大鹏半岛市级自然保护区位于深圳市东部的大鹏半岛，范围横跨龙岗区葵涌、大鹏和南澳3 个街道的辖区，包括笔架山和排牙山山地森林，以及坝光银叶树红树林湿地、东涌红树林湿地、西涌香蒲桃林等区域，总面积146.22 hm2，于2010 年11 月获市政府批准成立。深圳田头山自然保护区位于深圳东部坪山新区，东北邻惠州市，东南接葵涌街道办，距离深圳市中心32 km，于2013 年2 月获市政府批复。深圳铁岗—石岩湿地自然保护区位于深圳市西部，宝安区、光明新区和南山区交界，于2013 年2 月批准成立，总面积5 331.22 hm2，包括铁岗水库、石岩水库及其一、二级水源保护区。其中，大鹏半岛自然保护区和田头山自然保护区的土地利用均以林地为主（比例超过90%）；铁岗—石岩湿地保护区以林地、耕地和水域为主 (表1)。

1.2 植物多样性调查

2018 年10—11 月在大鹏半岛市级自然保护区、田头山市级自然保护区、铁岗—石岩市级湿地自然保护区分别建立4 个面积为900 m2的样地，规格为30 m×30 m。在各样地调查胸径1.0 cm 以上所有木本植物，调查乔木指标为种类、坐标、胸径、树高、冠幅、枝下高等。在调查样方内设置5 m×5 m 和1 m×1 m 的小样方，调查灌木种类、高度、基径、冠幅、盖度株数等参数，调查草本种类、高度、盖度等参数。同时还测定各样地的坡向、坡度、坡位、海拔等环境因子。

表1 市级自然保护区整体土地利用类型面积Table 1 The area of land-use type for nature reserve in Shenzhen hm2

1.3 土壤样品采集与分析

于每个样地中心随机选择3 处采集0～20 cm土层土样，将这3 处土样混合为一个待测土样。然后将土样在室内通风处风干后除去植物根系、碎石等杂物，磨碎后过筛，测定其理化性质。其中，土壤pH 值采用土水质量比1:2.5 电位法测定；土壤有机质采用重铬酸钾外热氧化法测定；全氮采用凯式定氮法测定；全磷采用NaOH-熔融—钼锑抗比色法测定[10]。

1.4 植被多样性指数的计算

式中，S 为群落中物种数目，N 为个体总数。Pi为抽样种的个体数占群落中总个体数的比例[11]。

1.5 数据处理

首先，使用one-way ANOVA 分析各个自然保护区土壤层次对土壤C:N、C:P、N:P 的影响，并用Tukey HSD 法检验均值差异显著性。其次，用Pearson 相关分析法分析各保护区土壤化学计量比与植被多样性指数的相关关系。以上均用R 3.3.6统计软件进行分析。

2 结果与分析

2.1 深圳市自然保护区土壤养分的化学计量比特征

大鹏自然保护区土壤C:N 的变化范围是16～32，C:P 为54～272，N:P 为3～10，土壤各个层次之间的化学计量比特征差异显著。C:N 的变化范围是18～43，C:P 为42～229，N:P 为2～8，土壤各个层次之间的化学计量比差异显著。铁岗—石岩湿地自然保护区土壤C:N 的变化范围是22～41，C:P 为18～173，N:P 为1-5，除了C:N 在不同土壤层次之间无差异显著之外，C:P 和N:P 在不同土壤层次之间差异显著。

由图1-2 可知，大鹏自然保护区和田头山自然保护区的土壤C:N、C:P、N:P 均随着土壤层次的加深而逐渐降低。其中，表层土壤（0～10 cm）的化学计量比显著高于深层（20～40 cm）土壤的化学计量比，且C:P 差异最大。由图3 可知，田头山自然保护区的土壤C:P 和N:P 均随着土壤层次的加深而逐渐降低。和另外两个自然保护区一样，不同土壤层次之间的C:P 差异最大。

2.2 土壤化学计量比与植物多样性指数的Pearson 相关分析

由表2 可以看出， 大鹏自然保护区的Pielou 均匀度指数与土壤（0～20 cm）C:N, 以及10～20 cm 的C:P 正显著相关。表3 可以看出，田头山自然保护区的植物种类丰富度指数与土壤表层（0～10 cm）的C:N、C:P、N:P 均呈显著的正相关关系。而Shannon 多样性指数、Simpson 优势度指数、Pielou 均匀度指数均与土壤表层的C:N、C:P、N:P 呈显著的负相关关系。表4 可以看出，铁岩—石岩自然保护区的植物多样性指数与土壤化学计量比没有显著的相关关系。

图1 大鹏自然保护区不同土壤层次的化学计量比特征Figure 1 The soil stoichiometric characteristics in different soil depth in Dapeng nature reserve

图2 田头山自然保护区不同土壤层次的化学计量特征Figure 2 The soil stoichiometric characteristics in different soil depth in Tiantoushan nature reserve

图3 铁岗-石岩湿地自然保护区不同土壤层次的化学计量特征Figure 3 The soil stoichiometric characteristics in different soil depth in Tiegang-shiyan nature reserve

3 结论与讨论

3.1 本研究结果显示自然保护区的土壤C、N、P化学计量特征均随着土壤层次的加深而降低。大鹏自然保护区表层土（0～10 cm）的C:N、C:P、N:P分别是26.2、180.0、6.9，深层土（20～40 cm）分别是22.8、103.8、4.54，均高于中国土壤（均值分别为12.3、52.6 和4.2）的研究结果[12-13]。田头山自然保护区表层土（0～10 cm）C:N、C:P、N:P 分别是27.8、131.3、4.7，深层土（20～40 cm）分别是23.1、59.9、2.6，除了深层土的N:P 低于全国土壤的研究结果，其余均高于中国土壤的研究结果[12-13]。铁岗—石岩自然保护区表层土（0～10 cm）C:N、C:P、N:P 分别是27.1、94.4、3.5，深层土（20～40 cm）分别是27.4、52.3、1.9，土壤的N:P明显低于中国土壤的研究结果[12-13]。一般来说，土壤有机C 及N 作为结构性成分，其在土壤中积累和消耗存在相对固定的比值，因此C:N 较为稳定且在3 个自然保护区中差距不大。土壤全P 主要受土壤母质的影响，其变异性较小，而有机C 和全N 除受土壤母质的影响外，还受凋落物分解及植物根系输入的影响[14-15]，因此土壤C:P 和N:P 的变化则主要受土壤C、N 的影响。通常土壤C:N 和C:P与土壤中有机质分解速率呈反比关系，较高的C:N和C:P 代表较慢的有机质分解速率，以及较低的土壤N、P 的有效性[8,16]。在3 个自然保护区中，大鹏自然保护区C:N 最低，C:P 和N:P 最高，说明了大鹏自然保护区土壤有着较快的有机质分解速率和较高的土壤N 有效性。铁岗—石岩自然保护区的C:P 和N:P 最低，说明该保护区土壤的N 有效性较低，土壤较为贫瘠。

表2 大鹏自然保护区土壤化学计量特征和植物多样性的Pearson 相关分析Table 2 The Pearson correlation analysis of soil stoichiometric characteristics and plant diversity indices in Dapeng nature reserve

表3 田头山自然保护区土壤化学计量特征和植物多样性的Pearson 相关分析Table 3 The Pearson correlation analysis of soil stoichiometric characteristics and plant diversity indices in Tiantoushan nature reserve

表4 铁岗—石岩湿地自然保护区土壤化学计量特征和植物多样性的Pearson 相关分析Table 4 The Pearson correlation analysis of soil stoichiometric characteristics and plant diversity indices in Tiegangshiyan nature reserve

3.2 植物多样性与土壤特征的变化密切相关[17]，本研究中不同自然保护区的植物多样性指数与其土壤C、N、P 化学计量比的相关性有明显的空间异质性，显示了深圳市级自然保护区植物与土壤的相互调控作用适应环境变化的重要生态学策略[18]。本研究结果可以看出，大鹏自然保护区的Pielou 均匀度指数与土壤表层的C:N 和C:P 正显著相关，而田头山自然保护区的植物种类丰富度与土壤C:N、C:P、N:P 均呈显著的正相关关系，表明地上植物群落多样性影响土壤中C 元素和N 元素的构成比例[18]。土壤N:P 反映土壤肥沃程度，直接影响土壤养分的生物利用有效性，同时也是衡量生境营养元素限制的一个重要指标。在田头山自然保护区，Shannon-Wiener 多样性指数、Simpson 优势度指数、Pielou 均匀度指数均与C:N、C:P、N:P 呈显著的负相关性, 反映出该保护区环境中土壤有机质分解速度的加快对植物群落多样发展的正向促进作用。可能原因是N 元素的增加导致优势植物快速生长，进而对其他物种竞争排斥，导致物种多样性降低[6,19]。表4 可以看出，铁岗—石岩湿地自然保护区的植物多样性与土壤化学计量比没有显著的相关关系，说明该保护区土壤养分含量暂时对植被的生长没有限制性效应。因为在较低肥力土壤中，群落的物种丰富度变化受限制性养分的影响[20]。

3.3 本研究中，田头山自然保护区的土壤化学计量比与植物多样性各指标相关性较强，而大鹏自然保护区次之，铁岗—石岩湿地自然保护区最弱，空间上的差异性可能与种间差异利用资源有效性而形成的生境补偿机制及环境因子的综合影响有关。虽然田头山自然保护区和大鹏自然保护区均以林地为主，但田头山的植被保护情况最好，而大鹏自然保护区因为受到海风和盐雾胁迫导致植被明显低矮。铁岗—石岩自然保护区主要以人工林和草地为主，土壤也较为贫瘠。综上，在深圳市级自然保护区的植被恢复过程中，需针对不同的保护区实施相应的技术措施。针对大鹏自然保护区可考虑从树种的优化和筛选的角度出发，增加植物的多样性和优化群落结构，适当增植更抗海风和耐盐雾树种，实现从植物到土壤的逐步提升。而针对铁岗—石岩保护区的植被恢复更应注重土壤养分的提升，适当增施氮肥，实现从土壤质量提升到植物更加多样化的逐步改进。