不同施氮量和播种密度对旱地胡麻叶绿体色素含量及干物质量的影响

马伟明，赵永伟，李瑛

（甘肃省定西市农业科学研究院，甘肃定西743000）

农作物的产量很大程度上取决于干物质的累积量［1-3］。吴兵等［4］通过研究氮磷配施对旱地胡麻干物质积累和籽粒产量的影响，发现N、P、K合理配施可以促进胡麻地上部干物质的积累，且成熟期干物质在籽粒中的分配量和分配比率随施肥量的增加而增大；徐婷等［5］通过研究播种期、密度对玉米-大豆套作模式下干物质积累及产量的影响发现，不同播期下，合理种植可以使大豆群体干物质重、生长率、荚果的分配率增加；肖云华等［6］通过研究施肥量对菘蓝根的外形品质、干物质积累的影响，发现菘蓝总鲜重随施氮量提高而增加，但施氮量超过900 kg／hm2后菘蓝总鲜重不再增加，地上部、地下部干物质积累随着施氮量增加先增加后下降；吴光磊等［7］通过不同时期合理施肥对冬小麦干物质积累的影响进行研究，发现合理施肥可以提高成熟期的干物质积累量、开花至成熟阶段干物质积累强度和花后籽粒干物质积累量。冯素伟等［8］研究在百农矮抗花期施肥对干物质积累与分配规律的影响，发现百农矮抗58籽粒干物质积累基本呈直线上升，地上部分干物质积累呈S形曲线增加，籽粒干物质积累速度与地上干物质积累速度呈正相关。目前关于施肥量、播种密度对农作物的产量、品质等方面的影响已有大量研究，关于胡麻栽培措施的研究也有相关报道，但目前在旱地条件下，如何充分发挥良种良法配套，在低投入条件下，如何获得高产量、高品质的胡麻研究较少。因此为了获得胡麻优良品种在旱地条件下最优栽培技术和管理措施，本研究拟以陇亚杂1号为研究对象，探讨不同氮素和密度水平下胡麻叶绿素含量及干物质积累量的变化规律，旨在为胡麻旱地栽培技术提供一定的理论基础。

1 材料与方法

1.1 试验地基本概况

试验于2015年在定西市农业科学院西寨油料试验站进行，试验站位于甘肃中部东经103°52′、北纬34°26′，海拔2050 m。定西气候属于南温带半湿润--中温带半干旱区，年均气温5.7～7.7℃，无霜期122～160 d，年均降雨量350～600 mm，主要集中在7、8、9三个月，且多以暴雨的形式出现，而蒸发量高达1400 mm以上，试验地土壤类型为黄绵土。

1.2 试验设计

试验因素为氮肥和种植密度。氮设 3个水平，分别为：N1：0 kg／hm2（不施氮），N2：75 kg／hm2（适氮），N3：150 kg／hm2（高氮）；种植密度设 3个水平，分别为：D1：450万粒／hm2，D2：750万粒／hm2，D3：1050万粒／hm2。试验共 9个处理，处理代码分别为 N1D1、N1D2、N1D3、N2D1、N2D2、N2D3、N3D1、N3D2和 N3D3。氮肥为尿素（纯 N含量为 46%），2／3作为基肥，1／3作为追肥于现蕾前追施；胡麻品种选用陇亚杂1号，条播，播深3 cm，行距20 cm。试验共9个处理，重复3次，27个小区。各小区磷、钾肥的施用量各为75.0 kg／hm2（P2O5）和52.5 kg／hm2（K2O）。磷、钾肥品种分别为过磷酸钙和硫酸钾，均作为基肥施用。小区长5 m，宽4 m，面积20 m2，小区间间隔30 cm，重复间间隔50 cm，四周设1 m的保护行。

1.3 主要指标的测定

1.3.1 叶绿体色素的测定

将每个处理的新鲜胡麻叶片用剪刀剪碎，各称取0.2 g移入试管中，加入10mL 80%丙酮，在避光条件下存放48 h。用UV-2600型分光光度计比色，以80%丙酮为空白，取叶绿体色素提取液在波长663、646、470 nm下测定吸光度。按照试验原理中提供的经验公式，计算叶绿素a、b、总叶绿素及类胡萝卜素的含量。

叶绿素 a含量：Ca＝12.21×A663-2.81×A646

叶绿素 b含量：Cb＝20.13×A646-5.03×A663

叶绿素总量：CT＝Ca+Cb

类胡萝卜素含量：Cc＝（1000×A470-3.27×Ca-104×Cb）÷229

1.3.2 干物质测定

于胡麻苗期、现蕾期、盛花期、籽实期和成熟期进行群体动态调查和取样，各生育期分器官在烘箱内105℃杀青30 min、85℃烘6～8 h至恒重，测定干重。

1.4 数据处理与分析

所得数据采用Excel 2007进行整理汇总，采用SPSS 17.0数据统计软件进行方差分析及相关性分析。

2 结果与分析

2.1 不同施氮量和播种密度对旱地胡麻各生育时期单株叶面积的影响

如表1所示，在苗期、现蕾期，不同处理单株叶面积之间无显著差异。随着生育时期的推进，初花期N3D2、N2D1处理与其他处理间呈显著差异，N3D2与N2D1差异不显著，且N3D2处理单株叶面积最大，达到 242.33 cm2，其次是 N2D1处理达 209.89 cm2，而 N1D3处理单株叶面积最小为85.20 cm2；在终花期单株叶面积最大的处理为 N3D1（107.47 cm2），其次为 N2D1处理（82.05 cm2），最小的是N1D3处理（32.85 cm2）；在青果期部分叶片枯萎脱落，N3D1叶面积最大（106.97 cm2），其次是N2D1（79.44 cm2），最小的是N1D3（24.63 cm2）。不同处理下，随着胡麻的生长发育，单株叶面积整体上先增大后减小，最大值出现在初花期。在N1水平下，随着密度的增加，单株叶面积在苗期、现蕾期、初花期出现先增加后减小的趋势，在终花期、青果期均出现下降的趋势；在N2、N3水平下，随着密度的增加，单株叶面积在终花期、青果期呈现下降的趋势。在D1密度下，随着施氮量的增加，单株叶面积在初花期呈现先增加后降低的趋势，在终花期、青果期则呈现持续增加的趋势。在密度相同的处理下，随着施氮量的增加，胡麻在终花期、青果期贪青晚熟，不利于胡麻经济产量的形成。在D2密度N3施氮量下，初花期单株叶面积最大，在终花期、青果期单株叶面积直线下降，有利于胡麻后期籽粒的形成。

表1 不同生育时期不同处理单株叶面积Table 1 Leaf area per plant at different growth stages cm2

2.2 不同施氮量和播种密度对旱地胡麻各生育时期叶绿素含量的影响

2.2.1 不同处理对旱地胡麻各生育时期叶绿素a含量的影响

由表2可知，在现蕾期，N2D3叶绿素 a的含量最高（1.24 mg／g·FW），其次是 N2D2、N2D1、N3D3、N3D1、N3D2，N2D2、N2D1、N3D3与 N2D3无显著差异，最低的是 N1水平下的处理，N1D1、N1D2、N1D3三个处理叶绿素a含量分别为0.69、0.72、0.68 mg／g·FW，在N2水平下的处理，随着密度增加，叶绿素a的含量逐渐增加，在施氮量一定的情况下，密度增加对叶绿素a含量的影响较小，在密度一定的情况下，随着施氮量的增加，对叶绿素a的含量影响较大，且逐渐增大。在初花期叶绿素a的变化趋势与现蕾期基本一致。终花期随着施氮量的增加，叶绿素a含量升高，且随着密度的增加，对叶绿素a含量影响差异不显著。青果期，在N3水平下叶绿素a含量随密度的增加呈下降趋势，且在N2和N3水平下各密度之间差异不显著，说明密度对叶绿素a含量的变化影响较小，施氮量对叶绿素a含量影响较大。整体上看，在N3处理下，胡麻各个生育时期叶绿素a含量最高。

表2 不同处理下胡麻各生育时期叶绿素a的含量Table 2 The content of chlorophyll a at different growth stages of flax under different treatments mg／g·FW

2.2.2 不同处理对旱地胡麻各生育时期叶绿素b含量的影响

由表3可知，密度对叶绿素b的影响较小，在密度不变的情况下，而叶绿素b含量随施氮量增加而增加。在现蕾期N2和N3水平下各密度间叶绿素b含量差异不显著，其中N3D2含量最高2.33 mg／g·FW，与N1D1和N1D3之间差异达显著水平；同一施氮量处理下，随着密度的增加，叶绿素b含量变化差异不显著，在N2施肥处理下，N2D1、N2D2、N2D3叶绿素b含量均为2.32 mg／g·FW。初花期、终花期N3、N2处理下叶绿素b含量差异不显著。青果期，N3、N2处理下叶绿素b含量之间无显著差异，其中，N3D1处理下叶绿素b含量最高（1.81 mg／g·FW），与N1处理下各密度水平的叶绿素b含量差异达显著水平，且在N1处理下随着施氮量的增加，叶绿素b含量呈现上升趋势。

表3 不同处理下胡麻各生育时期叶绿素b的含量Table 3 The content of chlorophyll b at different growth stages of flax under different treatments mg／g·FW

2.2.3 不同处理对旱地胡麻各生育时期类胡萝卜素含量的影响

由表4可以看出，胡麻现蕾期类胡萝卜素含量的变化趋势与同时期的叶绿素a、叶绿素b变化趋势相似，密度对类胡萝卜素含量的影响较小，随着施氮量的增加类胡萝卜素含量增加，其中N2D3处理较N1D1、N1D2、N1D3处理类胡萝卜素含量显著提高；随着胡麻生长发育，类胡萝卜素含量降低，且不同处理下类胡萝卜素含量差异不显著。

表4 不同处理下胡麻各生育时期胡萝卜素的含量Table 4 The carotene content at different growth stages of flax under different treatments mg／g·FW

2.3 不同施氮量和播种密度对旱地胡麻各生育时期干物质量的影响

2.3.1 不同施氮量和播种密度对旱地胡麻不同生育时期根系干物质量的影响

由表5可知，苗期胡麻生长发育状况基本一致，不同施氮量、播种密度对胡麻根系干物质量影响较小，N1D2处理下干物质量最高为0.34 g。现蕾期在N1水平下，随着密度的增加，根系干物质量呈下降趋势；在N2水平下，随着密度的增加，根系干物质量先升高后降低，在N2D2处理下，根系干物质量最高为1.04g，在N2D3处理下，根系干物质量最低为0.48 g；在N3水平下，随着密度的增加，根系干物质量变化较小；在D1密度水平下，随着施氮量的增加，根系干物质积累量逐渐降低，其中N1D1、N2D1、N3D1根系干物质量分别为 0.92、0.88、0.68 g。花期在 N1水平下，随着密度的增加，根系干物质量先升高后降低；在N2水平下，随着密度的增加，根系干物质量降低；在N3水平下，随着密度的增加，根系干物质量先升高后降低，N3D2、N2D1分别为1.71、1.64 g，与N1D3和N3D3处理根系干物质量差异均达显著水平。青果期根系干物质量表现为N1D1处理最高（1.79 g），其次是N3D1、N2D1（均为1.67 g），三者均显著高于N2D3处理，说明在一定密度下，随着施氮量的增加，胡麻根系干物质量在青果期变化较小。成熟期，在一定密度下，随着施氮量的增加，根系干物质量增加，其中 N1D1、N2D1、N3D1分别为 1.44、1.78、2.53 g，在施氮量一定的情况下，随着密度的增加，根系干物质量降低，其中 N2D1、N2D2、N2D3分别为 1.78、1.49、0.60 g。

表5 不同处理下胡麻根系干物质量Table 5 The dry matter quality of flax root under different treatments g

2.3.2 不同施氮量和播种密度对旱地胡麻不同生育时期茎秆干物质量的影响

由表6可知，苗期、现蕾期胡麻长势一致，茎秆的干物质量无显著差异，花期，在N1、N3水平下，随着密度的增加，茎秆干物质量先增加后降低，其中在N3D2处理下茎秆干物质量最高（13.45 g），而在N2水平下随着密度的增加，茎秆干物质量降低；在同一密度下，随着施氮量的增加，茎秆干物质量先增加后降低，其中N1D1、N2D1、N3D1茎秆干物质量分别为8.89、12.9、10.69 g，但密度增加到一定程度，随施氮量增加，茎秆干物质量变化较小，其中N1D3、N2D3、N3D3茎秆干物质量分别为6.36、8.36、8.33 g。青果期施氮量一定的条件下，随着密度的增加，茎秆干物质量降低，且施氮量越大，降低幅度越大，其中 N3D1、N3D2、N3D3茎秆干物质量分别为 23.65、15.34、14.81 g；在密度一定条件下，随着施氮量的增加，茎秆干物质量增加，其中N1D2、N2D2、N3D2茎秆干物质量分别为10.85、11.32、15.34 g。成熟期与青果期茎秆干物质量变化趋势基本一致，在同一施肥条件下，随着种植密度的增加茎秆干物质量降低，其中N1D1、N1D2、N1D3茎秆干物质量分别为12.27、8.72、7.86 g；在同一密度下，随着施氮量的增加，茎秆干物质量随之增加，其中，N3D1的茎秆干物质量达到最大，为23.02 g。

表6 不同处理下胡麻茎秆干物质量Table 6 The dry matter quality of flax stem under different treatments g

2.3.3 不同施氮量和播种密度对旱地胡麻不同生育时期叶片干物质量的影响

由表7可知，苗期胡麻长势一致，叶片干物质量无显著差异。现蕾期在N1、N2水平下，随着密度的增加，叶片干物质量降低，在N3水平下，随着密度的增加，叶片干物质量增加，其中N3D3处理最高（4.54 g），其次是 N3D2、N3D1，分别为 3.69、3.52 g；在同一密度下，随着施氮量的增加，胡麻叶片干物质量增加。花期胡麻叶片干物质量变化趋势与现蕾期基本相似，其中N3D2处理最高（5.81 g），其次是 N2D1、N3D1，分别为 5.07、4.90 g，最少的是 N1D3处理（2.22 g）。青果期，在 D1密度下，随着施氮量的增加，叶片干物质量逐渐增加，其中N1D1、N2D1、N3D1处理叶片干物质量分别为1.42、2.79、3.05 g，但在同一施氮水平下，随着密度的增加，叶片干物质量降低，其中N2D1、N2D2、N2D3处理叶片干物质量分别为2.79、1.83、1.49 g。成熟期，在同一密度下，随着施氮量的增加，胡麻叶片干物质量增加，在同一施氮量水平下，叶片干物质量降低。说明在一定密度下，胡麻叶片干物质量随着施氮量的增加而增加；施氮量一定，随着密度的增加，青果期、成熟期胡麻叶片干物质量逐渐降低，这主要是因为密度增加，后期老叶大量脱落的缘故。

表7 不同处理下胡麻叶片干物质量Table 7 The dry matter quality of flax leaves under different treatments g

2.3.4 不同施氮量和播种密度对旱地胡麻不同生育时期角果干物质量的影响

由表8可知，青果期胡麻果皮的干物质量最高，且 N3D1处理下果皮的干物质量最高（30.49 g），其次是 N2D2（17.45 g）、N1D1（15.00 g）、N3D2（12.40 g）、N3D3（12.06 g）处理，N1、N3水平下，随着密度的增加，果皮的干物质量降低，而在N2水平下，随着密度的增加，果皮的干物质量先增加后降低；在D1密度下，随着施氮量的增加，果皮干物质量先降低后增加，在D2密度下，随着施氮量的增加，果皮干物质量先增加后降低，在D3密度下，果皮的干物质量随着施氮量的增加而增加。而胡麻籽粒的干物质量在N1水平下随着密度的增加先降低后增加，在N2水平下随着密度的增加干物质量先增加后降低，在N3水平下随着密度的增加而降低，在D1、D3水平下，胡麻籽粒的干物质量随着施氮量的增加先降低后增加，在D2水平下胡麻籽粒的干物质随着施氮量的增加先增加后降低，其中N3D1水平下胡麻籽粒的干物质最高（10.25 g），其次是N2D2（10.16 g），最低的是N2D3（4.86 g）。成熟期胡麻果皮的干物质降低，籽粒的干物质量增加，在N1、N2水平下，随着密度的增加，果皮、籽粒的干物质量均降低，在N3水平下随着密度的增加，果皮、籽粒的干物质量先降低后增加；在D1水平下，随着施氮量的增加，果皮的干物质量先增加后降低，而籽粒的干物质量逐渐增加，D2水平下，随着施氮量的增加，果皮的干物质量增加，而籽粒的干物质量降低，D3水平下，随着施氮量的增加，果皮、籽粒的干物质量逐渐增加，其中在N2D1水平下，果皮、籽粒的干物质量最高，分别为 7.37、14.43 g，其次是 N3D1，分别为 6.78、13.96 g。

表8 不同处理下胡麻角果干物质量Table 8 The dry weight of flax capsule under different treatment g

2.3.5 不同施氮量和播种密度对旱地胡麻成熟期干物质在不同器官中分配的影响

由表9可知，N3D2处理的籽粒干物质最高，N2D1次之，N2D3最低，N3D2与N2D1差异不显著，N2D1的果壳干物质显著高于其他处理。不同处理下，成熟期籽粒干物质分配比率差异较大，其中N2D2处理分配比率最高（33.33%），其余处理分配比率的大小顺序为N3D1＞N3D2＞N2D3＞N1D2＞N2D1＞N3D3＞N1D3＞N1D1；在 N1水平下，随着密度增加，籽粒、果壳、叶片的干物质分配比率先增加后降低，但茎秆的干物质分配率先降低后增加，在N2水平下，随着密度的增加，茎秆和籽粒干物质的分配比率先增加后降低，叶片和果壳干物质的分配比率先降低后增加，N3水平下，随着密度的增加，籽粒和果壳的干物质分配比率呈降低的趋势，茎秆的干物质分配比率先增加后降低，叶片干物质分配比率先降低后增加。其中N3D2水平下茎秆干物质分配比率最高（38.74%），N3D3水平下，叶片干物质分配比率最高（20.35%）。在D1水平下，随着施氮量的增加，茎秆的干物质分配率先降低后增加，叶片、籽粒的干物质分配率则逐渐增加，果壳的干物质分配比率随着施氮量的增加呈先增加后降低趋势；在D2水平下，随着施氮量的增加，茎秆的干物质分配比率逐渐增加、叶片的干物质分配比率先降低后增加、籽粒的干物质分配比率先增加后降低、果壳的干物质分配率逐渐降低；在D3水平下，随着施氮量的增加，茎秆、叶片的干物质分配比率先降低后增加，籽粒和果壳的干物质分配比率先增加后降低。茎秆干物质分配比率在N3D2处理下最高（38.74%），其次是 N1D1（38.07%），最低是 N1D2（25.82%）；叶片干物质分配比率在 N3D3处理下最高（20.35%），其次是N1D2（19.78%），最低是 N2D2（11.30%）。

表9 不同施氮量和播种密度对旱地胡麻成熟期干物质在不同器官中分配的影响Table 9 The distribution of dry matter in different organs of dry season flax under different fertilizer amount and sowing density

3 结论与讨论

3.1 不同施氮量和播种密度对旱地胡麻叶绿素含量的影响

叶片是作物光合作用的主要场所，叶片的大小、叶绿素含量对光合作用起到重要的作用［9］，是产量形成的决定因素，适宜的水肥、种植密度有利于提高有效光合面积，种植密度过大、水肥充足会造成作物群体过大，有效光合面积降低［10-13］，同时田间荫蔽严重，湿度大，导致病虫害发生，降低产量。为了使群体进行充分的光合作用，增加产量，适宜的种植密度与水肥条件尤为重要［14］。薛青武等［15］研究指出，旱地作物产量的90%～95%来自光合作用。水肥供应良好的条件下，较好的光合作用理应有较高的产量［16］。本研究表明，随着密度的增加，胡麻单株叶面积在苗期-青果期均呈先增加后降低的趋势；随着施氮量的增加，在现蕾期和初花期胡麻单株叶面积呈先增加后降低的趋势，终花期和青果期，单株叶面积均随施氮量的增加而增加；相同密度处理下，随着施氮量的增加，胡麻在终花期、青果期贪青晚熟，不利于胡麻经济产量的形成，N3D2处理下，初花期单株叶面积最大，终花期和青果期，单株叶面积直线下降，表明该处理有利于胡麻后期籽粒的形成。初花期，N3D2处理单株叶面积最大，N2D1次之，N1D3最小。胡麻各生育时期叶绿素a的含量均表现出上升的趋势，在现蕾期 N2D3叶绿素 a的含量最高，其次是 N2D2、N2D1、N3D3、N3D1、N3D2，N2D2、N2D1、N3D3与N2D3无显著差异，现蕾期，类胡萝卜素含量变化趋势与叶绿素a、叶绿素b变化趋势相似，随着施氮量的增加类胡萝卜素含量增加。

3.2 不同施氮量和播种密度对旱地胡麻干物质量的影响

干物质累积是物质生产的重要表现形式，是获得作物高产的物质基础。光合产物的积累与分配的多少决定了作物产量的高低。陈远学等［17］研究发现，大豆在盛花期、收获期的干物质积累和籽粒产量随施氮量的增加而呈先减少再增加的变化趋势；文熙宸等［18］研究表明，施氮180 kg／hm2可以显著提高花前干物质转运量和花后干物质同化量，植株干物质积累量和最大增长速率亦达到最大。李向岭等［19］研究发现，拔节期至蜡熟期是玉米群体干物质积累变化速率对密度的敏感反应期。刘星等［20］指出，连作缩短了马铃薯干物质快速增长期时间，减少了干物质平均积累速度，也影响了马铃薯植株干物质在不同器官间的分配比率，特别是明显增加了根系干物质分配比率［21］。本研究发现，苗期、现蕾期胡麻长势一致，茎秆、叶片的干物质积累量无显著差异；花期，随着密度的增加，茎秆干物质量先增加后降低，且差异显著，其中N3D2处理最高，N2D1次之，二者无显著差异。青果期前，同一密度下，茎秆和叶片干物质量随施氮量的增加逐渐增加，但密度增加到一定程度，随施氮量增加，茎秆和叶片干物质量减小。成熟期，同一密度下胡麻叶片干物质量随施氮量的增加而增加；同一施氮量水平下，叶片干物质量降低。成熟期N3D2的籽粒干物质量最高，N2D1次之，N1D1最低，N3D2与N2D1差异不显著，N2D1的果壳干物质显著高于其他处理。随着密度增加，籽粒、果壳、叶片的干物质分配比率逐渐增加，但茎秆的干物质分配比率总体先降低后增加。

综上表明，N3D2和N2D1处理提高了胡麻初花期的叶面积、现蕾期叶绿体色素和花期的茎秆干物质量，促进了胡麻籽粒中干物质形成，从而提高了籽粒产量。考虑减少化肥投入且增产的情况下，N2D1是适合旱地胡麻的密度和氮肥管理措施。