化学信息素及其在害虫防治中的潜在应用

余武秀 编译

（上海艾农国际贸易有限公司，上海 200122）

化学通讯在昆虫的生存中起着重要而关键的作用，使昆虫能够通过调整它们的行为来评估其所处的当前环境。化学信息素是昆虫用来传递特定化学信息的有机化合物，所传递之信息可以改变昆虫行为或生理。化学信息素一词源于希腊语“semeon”，意思是标志或信号。昆虫使用化学信息素来确定异性、寄主或食物的位置，避免竞争，逃避天敌，克服寄主对它们的天然防御系统。与其他昆虫传递信息的方式（如触碰）相比，化学信息素具有克服相对远距离的优势。化学信息素的分子量取决于碳链长短，故各不相同。环境中非常低浓度的信息素也有生物活性，故其化学表征较为复杂。

化学信息素的鉴定和提取需要昂贵的设备，如固相微萃取仪（SPME）、气相色谱-触角电位仪（GC-EAD）、气-质联用仪（GC-MS）、核磁共振仪（NMR）等。开发新的合成信息素混合物，需要进行大量的电生理和行为生物学测定工作。

与传统控制害虫剂相比，化学信息素具有物种特异性和对环境无害等优点，这些优势使其成为颇有发展前景的农业害虫管理工具，尤其是在有机种植体系中。

1 化学信息素的分类

化学信息素的分类主要是基于其作用或功能，同时也会考虑到同一个分子对某些昆虫物种是信息素（pheromone），而对其他昆虫物种是利它素（kairomone）或利己素（allomone）。化学信息素主要分为两大类：调节同一物种个体之间相互作用的信息素（种内特异反应）和调节不同物种个体之间相互作用的他感化合物（allelochemicals）（种间相互作用）。

根据行为反应，信息素被进一步细分为具有引起长期生理变化的引物信息素（primer pheromones）和引发短期或即时行为反应的释放信息素（release pheromones）。他感化合物（allelochemicals）分为调节种间相互作用的有利于接受者的利他素（kairomones），和利于释放者的利己素（allomones）。协同素（synomone，也称互利素）对释放者和接收者都有利。非气信息素（apneumones，也称非生素），是由无生命体产生的（如腐肉气味），能引发对接受者有利的而对此非生命体上发现的其他生物有害的行为反应。化学信息素分类的示意图见图1。

图1 基于化学信息素在特定相互作用中的影响和功能的分类

1.1 昆虫信息素

Karlson和Luscher首先提出信息素这个术语来描述调节种内相互作用的化学信号。家蚕（Bombyx mori）性信息素是1959年首次被化学鉴定的信息素，被认为是害虫防治中最重要的化学信息素。聚集性信息素由雄性产生，吸引同种的两性个体。蛾类的性信息素是害虫防治中研究最多、应用最广泛的一种信息素。1日龄的雌蛾通常在白天或晚上的某个时间以每秒几十个象形图的速度释放性信息素。它们有1个独特的行为是抬高腹部，暴露腹部末端的信息素腺体，这种行为被称为呼唤姿势。另一方面，雄性飞蛾为了交配成功，会将它们的日常活动与呼唤雌虫的行为同步。雄性飞蛾从气味流下风10～100 m米处迎风飞行，以定位信息素的来源。昆虫信息素以气味束的形式从释放地扩散出来，这些气味束向下飘，然后被拉伸、扭曲、撕成小束，这些小束中点缀着一些干净的空气，形成羽毛状的气味流，也即所谓的吸引力，使雄虫持续地逆风飞行。

1.2 昆虫拟寄生物利它素

拟寄生是指寄生者进入寄主体内吸收营养并把寄主逐渐杀死的寄生现象。

化学信息素在寄主-拟寄生物之间的关系中起着重要的作用，这些作用可分为3个阶段：栖息地定位阶段、寄主定位和接受阶段、产卵阶段。这些化学信息素包括但不限于醛、醇、含硫化合物、酯、萜烯、烷烃、杂环芳香族化合物、蛋白质、氨基酸、甘油三酯和盐。在栖息地定位阶段发现的化学信息素很可能来自宿主昆虫的寄主植物，而在寄主定位和寄主接受以及产卵阶段，化学信息素主要来自寄主。

拟寄生物用来定位寄主的利它素可以分为2组，一是宿主外部的物质，有长链碳氢化合物、酮类脂肪酸、在宿主蛀屑或用于将卵附着在基底上的黏合物中发现的酯化胆固醇或者蛋白质；二是寄主体内是以血淋巴中的氨基酸和盐为代表的利它素，通常被拟寄生物的产卵器所感知，可作为寄主是否适合拟寄生物后代生存的指示剂，这是一种存在于许多昆虫物种中的繁殖保障措施。

2 化学信息素的识别和行为表征

确定昆虫在其周围环境中有能力探查到的挥发性物质的浓度范围，是理解嗅觉在昆虫行为调节中的作用的重要一步。化学信息素的鉴定过程包括提取或顶空收集、活性化合物的鉴定、已鉴定化合物的化学成分的表征以及阐明昆虫对活性物质的行为反应。如果已知产生这种化学信息素的器官，例如昆虫的外分泌腺或肠道，就可以提取和识别它。但是在这个过程中，非相关化合物也可以被提取出来，这使活性物质的鉴定过程变得更为复杂。因此，顶空收集是首选，即在一个独立的气室内将用木炭过滤后的空气通过昆虫或其器官，并通过真空抽取充满气味的空气进行分析。含有挥发物混合物的空气，可以单独分析，也可以用Super-Q柱吸收后再分析。在20世纪50年代，人们发现当昆虫接触到对其具有生物学功能的气味时，昆虫触角的顶端和基部之间会产生一个可测量的电压。这种对不同气味的触角反应被称为触角电位图（EAG）。这个电位被认为代表了触角内多个响应嗅觉神经元的总电位，电位的幅值大致相当于昆虫对特定化合物的敏感度。EAG在昆虫学中广泛应用于信息素的鉴定。随着时间的推移，触角电位图得到了改善,并且昆虫触角被用作毛细管气相色谱的检测器（EAD），与对所有有机分子都敏感的火焰离子化检测器（FID）结合使用。GC-EAD是一种气相色谱-触角电位联用检测复杂混合物中化合物的方法。这种分析方法可以快速准确地鉴别昆虫的气味。它被广泛用于发现和识别类似昆虫信息素和驱避剂等化学信息素。该装置由注射器（加热室）、内衬半固态蜡或聚合物的色谱柱（长 10～100 m，宽1 mm）、火焰电离检测器（FID）、昆虫触角制备物、显示器、显示检测器和昆虫触角的电压输出的监测器（y轴是电压,x轴是时间）组成。每个分子的保留时间和峰分别显示出了混合物中化合物的性质和数量。FID的信号输出可用于确定暴露在触角上的化合物的存在、化学本质和数量，而触角（EAD）的信号输出表明对洗脱出来的化合物的嗅觉敏感性的存在/不存在，并提供嗅觉刺激强度的相对测量。测试化合物的FID峰可以与注入GC的相同化合物的商业标准品的保留时间进行比较。利用气相色谱-质谱联用仪（GC-MS）对萃取物进行再分析，使用与气相色谱-EAD分析相同的色谱柱和气相色谱操作参数，可以鉴定出萃取物。测定EAD活性挥发物的行为学活性是鉴定改变昆虫行为的化学信息素的一个重要的补充步骤。该行为生物学测定试验可采用风洞法或嗅觉仪进行。

3 昆虫和植物化学信息素的相互作用

昆虫生活在含有多种挥发性化合物的环境中，包括植食性昆虫、寄主植物和肉食性昆虫的化学信息素。这些挥发性化学物质相互作用，最终改变昆虫的行为和生理。一些昆虫将寄主植物的化合物隔离或获取，并将其作为性信息素或性信息素前体。许多蝴蝶、飞蛾、甲虫、蝗虫和蚜虫都从它们的寄主植物中获取吡咯里西啶生物碱（pyrrolizidine alkaloids），作为对天敌或捕食者的强力拒食剂。有研究表明，非洲棕榈象甲（Rhynchophorus phoenicis）的寄主植物油棕（Elaeis guineensis）产生的挥发性酯类混合物，其中的乙酸乙酯诱导雄性象甲释放聚集性信息素E-6-甲基-2-庚-4-醇（rhyncophorol）。兰花蜂的雄蜂从兰花中收集一种萜类化合物的混合物，并将其作为聚集信息素来诱导求偶活动区的形成或雄蜂争夺雌蜂的场所。

4 化学信息素在害虫管理中的应用潜力

早在100多年前，化学信息素就已被用于害虫防治。昆虫性信息素是一种广泛应用于害虫特别是鳞翅目害虫防治的化学信息素。鞘翅目聚集信息素也被用于防治重要的农业经济害虫。利用化学信息素已成功地防治了多个危害严重的农业害虫，包括角豆蛾（Ectomyelois ceratoniae）、黏虫（Spodoptera frugiperda）、番茄斑潜蝇（Tuta absoluta）、果实蝇（Bactrocera spp.）、山松甲虫（MPB,Dendroctonus ponderosae）、亚洲柑橘木虱（Diaphorina citri）和红棕象甲（RPW，Rhynchophorus ferrugineus）等。

化学信息素来源天然，在环境中持效期短，具有物种特异性，被认为是安全且环保的分子。然而，实际应用于害虫管理存在一些困难，因此，基于化学信息素的害虫管理方法仍处于起步阶段。Baker提到的促使或阻碍信息素在昆虫管理中应用的原因有：（1）不同物种在寻偶行为上的生物学差异；（2）已使用的信息素的化学性质；（3）缓释分配器和适当的捕捉器设计；（4）不同国家的政治、经济和使用模式不同，特别是对信息素应用管理的不同。

5 化学信息素的剂型

信息素混合物的浓烈气味流为信息素源的下风提供了阈值以上的气味股，这是信息素在害虫综合防治项目中得到最佳利用的关键。为达此目的，需要一种模拟害虫自然释放信息素的信息素缓释系统。此外，优化捕捉器的密度、设计和位置是确保捕捉效率的关键。Mafra-Neto等人列出了化学信息素剂型的缺点：（1）与传统合成农药相比，害虫管理中使用的大多数化学信息素都是以需要人工使用的装置形式配制的，在田间使用方法方面，化学信息素的成本较高；（2）物理性质的限制，如不稳定性、挥发性以及有效成分对环境因子如温度和光很敏感等；（3）化学信息素产品的易变性，不易维持释放速度，田间寿命短；（4）通过伪装来干扰交配的方式需要应用大量信息素，这意味着更高的使用成本。

基于上述原因，ISCA技术公司（ISCA technologies）开发了一种新型的农业和森林害虫的化学信息素应用技术。这项技术被称为专门的信息素和诱饵应用技术（SPLAT®）。它是一种无定型的、可流动的、可缓释的乳液，根据其化学和物理性质可以在加工或使用过程中对成分的微小变化进行调整。通过搅拌，这种具有剪切变薄的触变性、非牛顿体系的流体会变成液体，但搅拌停止后其将迅速凝固。这些物理特性使其在应用上具有灵活性。SPLAT®可提供连续控制释放的化学信息素，释放时间从2周到6个月不等。

化学信息素在害虫管理中的应用有：（1）入侵物种的检测和划界调查；（2）监测当地物种的种群以协调杀虫剂处理时间；（3）通过应用后的评定来评估害虫管理策略的有效性；（4）改进用于决策的昆虫计数的旧方法；（5）通过提高捕食者和拟寄生物的捕食/寄生率来提高生物防治的有效性，在植物上施用利它素，以提高木蠹蛾的搜索率，从而可以提高其寄生率；（6）通过干扰交配、诱杀、大规模诱捕和驱避技术来减少害虫的数量。

6 基于化学信息素的害虫防治技术

6.1 引诱和杀灭（Attract and kill，A&K）

顾名思义，该技术只是使用引诱剂或信息素引诱昆虫到含有杀虫剂（杀虫剂、病原体或杀菌剂）的杀灭（源）点，因此该技术分别称为引诱和杀灭、引诱和感染、引诱和消毒杀菌。该技术通过杀死靶标昆虫或降低其生存能力和繁殖力，或通过引起疾病使其丧失能力，从而导致害虫种群的减少。

6.2 干扰交配

该技术在基于化学信息素的害虫管理中应用最为广泛。它通过调节昆虫的行为方式导致种群的减少。在控制特定害虫的环境中释放饱和的合成性信息素，从而干扰雄性对雌性释放的天然信息素的定位能力。使用合成信息素或类信息素（parapheromones）干扰交配并不能完全阻止交配，但雌性交配的延迟可能会使它们的繁殖力降低约50%。雌性昆虫有1个关键的交配和繁殖时间，任何交配的延迟都可能影响它们的适配性和选择合适产卵地点的能力。一些昆虫的交配系统包括某些肽的传递，这些肽会触发雌性昆虫的产卵行为。关于干扰交配是如何发生的，有如下3种机制：（1）竞争吸引或虚假跟踪：这种情况发生在雄性对由化学信息素散布器产生的合成信息素羽流做出反应，而不是由呼唤雌性发出的天然信息素羽流。这一机制与密度有关，随着害虫数量的增加，效率会降低；（2）伪装：这种机制要求合成信息素完全饱和的环境。在这种情况下，雄性无法确定雌性的位置，且不受昆虫的密度影响。（3）脱敏：雄性嗅觉受体系统或中枢神经系统可能由于过度暴露于合成信息素中而适应和接受了合成信息素。

6.3 大规模诱捕

这是一种常用的直接降低昆虫数量的信息素技术。该技术是布置足够高密度的信息素捕捉器，从种群中灭除足够多的成虫，从而减少随后的幼虫的危害。在虫口密度较低时，信息素用于监测，此时被捕获的昆虫对种群的减少没有影响。在雄性释放信息素吸引雌性的情况下，如象甲（红棕榈象甲）和鼻甲虫，大规模诱捕行之有效。在这个系统中，雌虫是诱捕对象，因此大规模诱捕会直接减少产卵量。该方法对防治虫口基数相对较少、产卵前存活时间较长、产卵数量较少、新生幼虫危害较大等的害虫有效。

6.4 驱避

驱避剂是指为能够阻止或抑制昆虫寻找有吸引力的寄主基质并在其上取食或产卵的物质。虽然数种具有驱避作用的化学信息素可用于农业和林业害虫的防治，但是由于有廉价、有效的害虫防治替代方法，缺乏适当的制剂以及包括登记在内的管理壁垒等，它们的实际应用受到限制。驱避剂“马鞭草酮”已经商业化，用于治理山松甲虫（MPB，Dendroctonus ponderosae）。驱避剂可以单独使用，也可以与引诱剂结合使用，作为推-拉策略（push-pull strategy）的一部分，用于害虫的防治。Cook等人将推-拉策略定义为使用化学信息素使受保护的位置对害虫没有吸引力或不适合（推），同时引诱它们到有吸引力的位置（拉）而被灭除。与其他基于化学信息素的害虫管理技术如干扰交配或引诱和杀灭相比，推-拉策略需要对害虫的化学生态学有更多的了解。

7 椰枣林红棕象甲案例

红棕象甲（RPW，Rhynchophorus ferrugineus）（鞘翅目，象甲科）是世界范围内椰枣树的入侵性、破坏性害虫。RPW最初在印度被报道为椰子树害虫，自20世纪80年代以来，它已经入侵了许多国家。象甲是一种相对较大的昆虫，有不同的颜色、形态，且两性异形；可以很容易地区分出雄性，因为其喙背上有一丛毛，而雌性则没有。象甲极难防治，因为其所有的生长阶段都隐藏在椰枣树组织内，在危害初期，很难被发现。已采用多种预防和治疗措施防治椰枣林中的象甲。其中，对椰枣林中RPW的综合防治是基于化学信息素的方法，使用雄性生产的聚集信息素或4-甲基-5-壬醇对象甲成虫进行监测和大规模诱捕。这种信息素在20世纪90年代初首次被发现和合成，并被证明是治理RPW的有价值的工具。聚集信息素与4-甲基-5-壬酮有协同作用，与寄主释放的利它素或挥发物结合对RPW更有吸引力，从而提高共混物的效率。商品化的RPW信息素（商品名：Ferrolure+)是4-甲基-5-壬醇和 4-甲基-5-壬酮的 9:1 混合物，每天释放 3～10 μg。加入乙酸乙酯（每天释放200～400 μg），以及枣和水的发酵混合物可以提高诱捕效率。与使用杀虫剂相比，信息素/以食物为基础的诱捕系统被认为是一种环境友好的方法，目前正应用于防治RPW。4-甲基-5-壬醇对两性都有吸引力。然而，一些研究人员报告，用这种引诱剂诱捕的捕捉器往往捕获的雌性明显多于雄性，通常是雌雄2:1。此外，被捕获的象甲处在幼虫期、生殖期，说明诱捕对特定地区象甲种群减少具有显著影响。与其他害虫控制方法相比，化学信息素方法的优点是化学信息素具有物种特异性且是天然存在的物质。在椰枣树中，作为管理红棕象甲IPM策略的重要组成部分的化学信息素对环境友好，对农业生态系统中的天敌和传粉者无不良影响。RPW在田间的聚集性，较长的生命周期，成虫期，对聚集性信息素和寄主利它素的依赖以及相对较低的种群数量等，使得应用化学信息素对这种害虫的防治效果比较理想。为了建立一个高效的基于化学信息素的RPW防治程序，需要一个高度优化的信息素产品来吸引象甲直接进入诱捕器（点源）。象甲必须成功地找到捕捉器，被诱捕到其中。否则，它会寄生于椰枣树，这是使用诱捕捕捉器时应该尽量避免发生的。这种捕捉器对象甲的吸引力必须比椰枣树在田间释放的天然利它素的吸引力更大。优化RPW诱捕系统需要更好地理解椰枣林象甲的化学信息素生态学。因此,笔者连续用7年时间，进行了一系列的实验室和田间试验，研究和理解椰枣种植园红棕象RPW的化学生态学和其化学信息素，以便优化诱捕效率，更有效的综合治理这种害虫。现把试验结果总结如下。

7.1 研究方法

所有室内试验均在沙特阿拉伯费萨尔国王大学椰枣树研究中心（北纬25.16′6.9780″，东经49.42′27.2772″，海拔153 m）进行。田间试验在根据艾尔阿萨农业理事会、沙特阿拉伯王国农业部诱捕数据选择的受RPW重度危害的椰枣林中进行。嗅觉测定中使用的象甲是一个RPW种群，该种群是在实验室中在椰枣树品种“Khalas”的枝上饲养。“Khalas”是当地流行的椰枣品种，进行这项研究的艾尔阿萨绿洲地区85%以上的椰枣树都是“Khalas”品种。为了获得新生象甲，从饲养的种群中收集蛹，每只蛹单独保存在20 mL带孔盖的塑料瓶中。然后将瓶子放在30℃和70%相对湿度的培养箱中，直到羽化。产生的象甲成虫自由采食甘蔗至少3 d，然后用于不同的试验。

7.1.1 嗅觉仪测定

嗅觉仪用于测量物质的气味检测阈值。从福罗里达州的分析研究系统公司（ARS Inc.）定制的四臂嗅觉仪用于该试验。研究了象甲对不同诱饵的偏好（图2-4）。这个嗅觉仪连接到一个泵上，这个泵通过4个手臂保持着恒定的纯空气流量，同时通过中央吸力将处理中释放的气味抽走。四流量表控制嗅觉计中的气流。嗅觉计的4个臂上各有一个气味源进行生物测定，从而为试验象甲提供4个气味场进行选择。象甲对四臂之一的定向偏好被用来评估它对气味的行为反应。该装置的安装方式可以控制其他可能影响象甲对气味反应的因素。试验前根据表1所示的规格对嗅觉仪进行校准。

表1 对用于测定红棕象甲RPW对不同RPW信息素诱饵反应的嗅觉计的校准

图2 四臂嗅觉仪

四臂嗅觉仪由3部分组成：纯化空气的泵，输送纯净空气的系统（真空），由可拆卸的有机玻璃盖子和以聚乙烯材质为主材料制作的气味室。

图3 象甲在被收集进入诱捕器前从释放口向“选择臂”移动

7.2 对信息素诱捕器组成的优化

为评估雄性和雌性RPW成虫对不同聚集信息素（FerrolureTM）的反应，研究者进行了多次试验。试验昆虫为(1)新羽化的未交配/已交配的昆虫；(2)1个月龄的已交配的昆虫。新羽化的昆虫被单独测试（20组），而30 d龄的成虫被分批测试，每组5个象甲（10组）。将嗅觉计的内部气味源接头（IOS）按顺序从一只臂移动到另一只臂，使嗅觉计的每只臂具有相同的重复次数，从而消除仪器和环境的偏差（如果有的话）。除商业信息素外，该诱虫器的内部气味来源为1 mL发酵液，发酵液在穿孔管中分配。试验昆虫被允许在5 min内从昆虫释放盘（IRT）向手臂移动。记录5 min内在离体诱捕器（IIT）中收集的象甲数。

图4 四臂嗅觉仪的原理示意图

图5所示的结果显示，聚集信息素对新羽化的未交配的雄性象甲和雌性象甲具有极显著吸引力（＞50%）；对交配时新羽化的雄性和雌性象甲都有显著吸引力，但与新羽化的未交配个体相比，这种吸引力降低了约30%。随着象甲生长（30 d大），信息素对其吸引力进一步降低，只有14%的雌性象甲对信息素有明显的反应，而信息素对30 d龄的雄性象甲没有明显的吸引力。总体来说，大约35%的受试昆虫（雄性和雌性）被信息素吸引。RPW利用聚集信息素（4-甲基-5-壬醇）远距离招募种内同伴来集居。这种生物学特性已被广泛应用于象甲的监测和大规模诱捕。研究结果显示，聚集信息素可增加RPW（雄性和雌性）的交配，这也得到Poorjavad等研究的佐证。他们在试验中，使用一个有双选择捕捉器的静态嗅觉测量仪研究了不同剂量的聚集信息素对未交配和交配的雌雄RPW的日常反应的影响。作者的结论是，两性昆虫对4-甲基-5-壬醇的反应都随着交配次数的增加而增加。与未交配的雌虫相比，已交配的雌虫对4-甲基-5-壬醇表现出较强的反应，这是由于前者寻找产卵地点的行为所致。

图5 在嗅觉仪试验中红棕象甲对聚集信息素的反应（t-检验；*p=0.05的显著性）

Weissling等人指出，诱捕器对象甲的吸引力受发酵过程中挥发性化学物质比例变化的影响。经气相色谱-质谱联用技术测定发现这些挥发物或利它素含有棕榈酯、乙酸乙酯、丙酸乙酯、丁酸乙酯和异丁酸乙酯。Kumar等人在印度测试了含有不同信息素的诱饵，并报道了它们的作用差异。此差异可归因于印度和沙特阿拉伯之间的环境条件不同，目前的调查是在沙特阿拉伯进行的。在此背景下，Faleiro和Chellapan报道了不同季节（冬季和夏季）中诱饵剂寿命的差异。他们报道，信息素在夏天释放到环境中的速度比在冬天更快，这是由于高温和长光照所致。因此，他们建议将捕捉器置于阴凉处，以维持诱捕器的效率。事实上，El-Sayed等人证明只有35%的受试象甲（雄性和雌性）对聚集信息素有反应，因此必须通过其他的综合防治策略来治理剩余的种群。

7.3 确定棕榈挥发物对象甲的吸引力程度

Faleiro等人研究了沙特阿拉伯艾尔阿萨绿洲的7个主要椰枣树品种（包括Khalas、Sheshi、Reziz、Khasab、Hatmi、Shahal和Gaar）对RPW的抗性机制。通过四臂嗅觉仪测定了新鲜棕榈叶释放的挥发物对RPW雌性成虫的吸引力程度。在嗅觉仪的每个进口气味源（IOS）接头中，放置1个品种的新鲜棕榈叶片（5×1×1 cm）。本试验共进行了2组，每组试验用4个椰枣树品种，并以Khalas作为对照处理。以15 d的野外捕捉的雌性象甲成虫为试验昆虫。将5个雌性象甲放入嗅觉仪的昆虫释放装置中。5 min后，记录在昆虫隔离器（IIT）中收集到的雌性象甲成虫数量。每组试验重复8次。在每组试验（重复试验）结束时，将试验中使用的棕榈叶和受试昆虫置换掉/弃置。每次重复试验（试验）都使用新鲜的棕榈叶和受试昆虫。每次试验（重复试验）结束时，IOS都被按顺序移动到嗅觉仪的下一个臂上，因此每组试验期间，每个处理都在嗅觉仪的同一臂上进行2次。这样做是为了消除仪器和环境的偏差。结果表明，椰枣树品种Khalas对RPW雌性成虫的排趋性（antixenosis）最小，Khalas的组织挥发物对RPW的高度吸引力与品种Reziz、Sheshi和Hatmi的在统计上相似。品种Khasab、Shahal、Gaar表现出高度的不选择性（排趋性）（图6）。鉴定了触发椰枣树对RPW排趋性的挥发物的化学成分，为将来研究椰枣树RPW的化学生态学及其与椰枣树的交互作用铺平道路。

图6 在嗅觉计中红棕象甲对椰枣树组织挥发物的反应

7.4 测试HookTM食物诱捕剂的效果

以食物为诱饵的信息素捕捉器（FBPTs）已被用于管理椰枣园RPW，通过监测或大规模诱捕技术，以减少虫口。FBPTs是由塑料桶制成，桶上涂有4-甲基-5-壬醇和发酵过的枣子（图7和图8）。FBPTs的主要问题是需要频繁后续工作（如更换食物诱饵和水），这使得大面积应用既费力又成本高。ISCA技术开发的Hook RPW是1种含有聚集性信息素和杀虫剂氯氰菊酯的诱杀复配制剂。该方案一旦应用就无需后续工作，因此可以大大降低应用成本，特别是在整个区域的RPW综合防治中。

El-Shafie等人在沙特阿拉伯东部省份某枣树种植园中测试了HookTMRPW防治RPW的效果。该产品被制为3 g的团块，用量为250块/hm2。处理的地块面积为0.4 hm2，种有约60棵广受欢迎的“Khalas”枣椰树，施用100块HookTMRPW（相当于 4-甲基-5-壬醇112 g/hm2和克氯氰菊酯37 g/hm2）。比较被吸引到源点并被杀死的象甲数量与常规FBPTs法诱捕的量。将处理区每周捕获的象甲量数据转换为每周每公顷捕获的象甲数量，以弥补2种捕集方法捕集密度的差异。结果为Hook RPW与FBPTs无显著性差异，说明SPLAT制剂可以成功地用于RPW综合防治。在另一项关于诱饵-诱饵协同作用的试验中，无论是否应用饵料，HOOK RPW对PRW的吸引力都保持不变。在沙特阿拉伯干燥的夏季，SPLAT防治红棕象甲的有效期为3个月。

图7 标准的RPW诱捕桶的主要组成

图8 被标记的雄性红棕象甲走向以食物为诱饵的信息素诱捕器

从2007年到2012年，在沙特阿拉伯艾尔阿萨（Al-Ahsa）1 104 hm2椰枣绿洲应用的信息素诱捕器数量增加了10倍，RPW的危害减少了86%。同时，杀虫剂的使用量减少了91%，砍伐RPW危害的椰枣树减少了89%。在海湾和中东地区成功地使用化学信息素防治RPW的类似案例也有报道。已经开始研究防治RPW的化学信息素驱避剂，Guarino等确定α-松萜和水杨酸甲酯是具有潜力的RPW驱避剂。这可能为今后使用推-拉策略综合防治RPW开辟了一条道路。

8 总 结

化学信息素已被用于多种防治害虫的方法中，包括监测、干扰交配、大规模捕获和诱杀技术。雄性聚集信息素已成功应用于椰枣树、椰子树和加那利岛棕榈种植园的红棕象甲的全区域综合防治。交配的雌性RPW对聚集信息素的反应比未交配的雌性虫更强烈，这表明产卵刺激可能导致这些雌性RPW趋向聚集信息素。大量的RPW成虫会飞到离它们的种群较近的诱捕器。人为增加诱捕器与危害点之间的距离，增加了害虫找不到诱捕器的可能性。当确定大规模诱捕需要的每公顷诱捕器密度时，应考虑到RPW对聚集信息素的这种行为反应。部分椰枣树品种对RPW表现出不同的抗性，其抗性机制各不相同。然而，不选择性（排趋性）或不喜欢产卵是重要机制。今后害虫管理用化学信息素的研究应侧重于田间调配的创新配方以及控释技术和诱捕效率的优化。对靶标害虫的化学生态学进行更多的研究，对于开展基于信息素的害虫防治具有重要意义。