保水剂与氮肥对鼓节竹光合特性和叶绿素荧光特性的影响

2020-03-02张力周成城徐文达江登辉荣俊冬叶龙太何天友郑郁善

热带作物学报 2020年1期

张力周成城徐文达江登辉荣俊冬叶龙太何天友郑郁善

摘要：本研究以3年生鼓節竹为研究材料，研究单施氮肥（150、300、450 g/丛）以及保水剂（180 g/丛）与氮肥（150、300、450 g/丛）混施对鼓节竹叶绿素、叶片光合参数和叶绿素荧光参数的影响，并通过主成分分析法对不同处理进行综合评价。结果表明：在相同的氮肥条件下，保水剂与氮肥混施提高了叶片叶绿素含量，提高了净光合速率（P_n）、蒸腾速率（T_r）、气孔导度（G_s）、胞间二氧化碳浓度（C_i）等光合参数及初始荧光（F_o）、最大荧光（F_m）、可变荧光（F_v）、潜在活性（F_v/F_o）、最大光化学效率（F_v/F_m）实际光化学产量（Φ_PSⅡ）、光合电子传递速率（ETR）、光化学猝灭系数（qP）和非光化学猝灭系数（qN）等荧光参数，降低了水分利用效率（WUE），说明采用保水剂和氮肥混施能够提高氮肥利用率。主成分分析综合得分CK、A、B、C、D、E、F分别为-12.57、-8.15、-3.89、3.15、0.12、10.02、11.32。综合得分F最高，即保水剂（180 g/丛）与氮肥（450 g/丛）组合最优。

关键词：鼓节竹;保水剂;氮肥;光合特性;叶绿素荧光特性中图分类号：S795.5 文献标识码：A

Effects of Water-retaining Agent and Nitrogen Fertilizer on Photosynthetic Characteristics and Chlorophyll Fluorescence Characteristics of Bambusa tuldoidescv. S‘Swolleninternode

ZHANG Li¹， ZHOU Chengcheng¹， XU Wenda¹， JIANG Denghui¹， RONG Jundong²， YE Longtai³，HE Tianyou¹， ZHENG Yushan²^*

1. College of Landscape Architecture， Fujian Agriculture and Forestry University， Fuzhou， Fujian 350002， China; 2. College of Forestry， Fujian Agriculture and Forestry University， Fuzhou， Fujian 350002， China; 3. Chishan State-owned Forest Farm， Zhangzhou Dongshan， Fujian 363400， China

Abstract： In this study， the effects of nitrogen fertilizer （150， 300 and 450 g/cluster） and water-retaining agent （180 g/cluster） combined with nitrogen fertilizer （150， 300 and 450 g/cluster） on chlorophyll， photosynthetic parameters and chlorophyll fluorescence parameters of three-year-oldBambusa tuldoidescv. Swolleninternode were studied， and the comprehensive evaluation of different treatments was carried out by principal component analysis. The results showed that chlorophyll content increased with the increase of nitrogen fertilizer， and the content of water-retaining agent mixed with nitrogen fertilizer was lower than that of nitrogen fertilizer alone. Net photosynthetic rate （P_n）， transpiration rate （T_r）， stomatal conductance （G_sgs）， intercellular carbon dioxide concentration （C_i）， water use efficiency （WUE） of the leaf increased with the increase of nitrogen fertilizer， and the value of photosynthetic parameters was higher under the application of water retaining agent than that under the application of nitrogen fertilizer alone. The initial fluorescence （F_o） of all fertilization treatments was higher than that of CK. With the increase of nitrogen fertilizer， the maximum fluorescence （F_m）， variable fluorescence （F_v）， potential activity （F_v/F_o）， maximum photochemical efficiency （F_v/F_m）， actual photochemical yield （PS II）， photosynthetic electron transfer rate （ETR）， photochemical quenching coefficient （qP） and non-photochemical quenching coefficient （qN） also increased gradually， while under the same amount of nitrogen fertilizer， the values increased with the increase of water retaining agent. The principal component analysis scores of CK， A， B， C， D， E and F was -12.57， -8.15， -3.89， 3.15， 0.12， 10.02 and 11.32， respectively. Therefore， the application of nitrogen fertilizer promoted the growth ofB. tuldoidescv. Swolleninternode， and the effect of adding water-retaining agent was better than that of applying nitrogen fertilizer alone. The comprehensive score F was the highest， meaning the combination of water-retaining agent （180 g/cluster） and nitrogen fertilizer （450 g/cluster） was the best.

Keywords： Bambusa tuldoidescv. Swolleninternode; water retaining agent; nitrogen fertilizer; photosynthetic characteristics; chlorophyll fluorescence characteristics

DOI： 10.3969/j.issn.1000-2561.2020.01.012

鼓节竹（Bambusa tuldoidescv. S‘Swollen int er no de）隶属于簕竹属（Bambusa），秆高，竹秆节间下部缩短膨大，秆形奇特，为优良的园林观秆竹种^[¹^]。沿海沙地土壤含盐量高，保水、保肥能力差。氮是作物生长过程中主要的限制性养分元素^[²^]。而土壤氮素的有效性受到许多因素的影响，如土壤水分、土壤质地、土壤团聚体等^[³^]。保水剂能在短时间内吸收自重几百甚至几千倍的水，当植物需要的时候可以缓慢释放，而且可以反复地吸收、释放，目前在农、林领域对于土壤改良、减少水肥流失、提高水肥利用率等方面得到很好的利用^[⁴^-5^]。保水剂属于环保型材料，其使用对环境没有污染，施用后会缓慢地被土壤微生物分解且不会产生有害物质^[⁶^]。保水剂有良好的保肥效果，可防止养分流失，保水剂与氮肥配施，水肥调控效果好^[⁷^]。研究发现，保水剂的施入可促进作物生长，提高作物的产量，改善土壤的理化性质^[^8-10^]。

目前尚未见保水剂与肥料混施对鼓节竹影响的相关报道。因此，以沿海沙地3 a生鼓节竹为研究对象，通过保水剂与氮肥不同混合处理对鼓节竹光合特性和叶绿素荧光特性的影响，来探究氮肥对鼓节竹生长的影响以及保水剂对土壤保水保肥的能力，以期增强土壤的水分、肥力以及减少化肥的使用，为沿海沙地土壤的可持续利用提供一定的理論依据。

1 材料与方法

1.1 材料

1.1.1 试验地概况试验地位于福建省漳州市东山县南部的赤山国有林场，位于福建沿海南部，118°18?E，23°40?N，属亚热带海洋性季风气候，干湿季节明显，年平均降水量945 mm，大部分降水集中于5—9月，11月至翌年2月为旱季，年平均蒸发量1056 mm，年平均气温为20.8 ℃，极端最高气温36.6 ℃，极端最低气温3.8 ℃。主要自然灾害为台风和干旱，台风多发生在7—8月，年平均5.1次。

1.1.2 试验材料本研究采用长势基本一致的3 a生鼓节竹，每丛5株，。保水剂为河北恒奥化工有限公司生产的农林保水剂，主要成分为丙烯酰胺-丙烯酸盐共聚交联物;氮肥为尿素（含氮46.4%）。

1.1.3 仪器与设备 Li-6400XT便携式光合作用系统（，美国LI-COR公司）、;OPTI-Sciences OS5P便携式脉冲调制叶绿素荧光仪（，北京澳作生态仪器有限公司）。请将方法中的主要仪器设备放在此部分，写明仪器的厂家、品牌、型号等信息

1.2方法

1.2.1 试验设计试验于2018年10月在赤山国有防护林场试验地进行，共设7个处理，如表1所示。

1.2.2 测定方法利用Li-6400XT便携式光合作用系统测定（Li-Cor，USA）气体交换参数，设定光强为1000 μmol/（m²·s），气体流速为（500±0.5） mmol/s，外接CO₂小钢瓶，CO₂浓度为400 μmol/mol，并于每个时间节点的上午8：30—11：30测定叶片的净光合速率（P_n）、蒸腾速率（T_r）、气孔导度（G_s）和胞间CO₂浓度（C_i），测定时选取每株中上部长势较好且无病虫害的叶片，并使叶片保持自然生长角度，每个处理3个重复，每个重复待数据稳定后读取5个数据，并计算植物水分利用效率WUE=P_n/T_r。

采用OPTI-Sciences OS5P 便携式脉冲调制叶绿素荧光仪测定叶绿素荧光参数。选取每个重复中上部受光均匀的成熟叶3片，挂牌标记。每个叶片暗适应 25 min 后，先测定吸光系数（Abs），照射测量光[0.5 μmol/（m²·s）]，测定初始荧光（F_o），再照射饱和脉冲光[2500 μmol/（m²·s）]，测定最大荧光（F_m），并计算可变荧光（F_v），即可计算PSⅡ光系统的潜在活性（F_v/F_o）。用暗适应夹对叶片进行20 min暗适应后，选择F_v/F_m测量模式，测得PSⅡ光系统的最大光化学效率（F_v/F_m）;选择Yield模式，测得PSⅡ实际光化学产量（Φ_PSⅡ）;选择Kinetic模式，测出光合电子传递速率（ETR）、光化学猝灭系数（qP）和非光化学猝灭系数（qN）。各处理的鼓节竹叶片含量用乙醇法进行测定。

1.3数据处理

利用Excel 2007软件对试验数据进行整理，SPSS 20.0软件进行方差分析、主成分分析，采用LSD法进行多重比较。

2 结果与分析

2.1 保水剂与氮肥对鼓节竹叶片光合特征参数影响的差异分析

由表2可以看出，7种不同处理间叶绿素含量的差异达到显著水平（P<0.05）;7种不同处理间各气体交换参数P_n、G_s、C_i、T_r、WUE有显著差异;7种不同处理间叶绿素荧光参数F_o、F_v/F_m、F_v/F_o、Φ_PSⅡ、ETR、qP、qN的差异也达到显著水平。

2.2 保水剂与氮肥对鼓节竹叶片叶绿素含量的影响

从表3可以看出，施入一定量的保水剂与氮肥均提高了鼓节竹叶片的叶绿素含量。和对照组相比较A、B、C、D、E、F分别提高了10.4%、21.8%、32.7%、9.9%、19.3%、25.7%，均与对照组存在显著差异（P<0.05），而A与D间的差异不显著。单施与混施中叶绿素含量都随氮肥的增加而增加，相同氮肥量下，混施保水剂的叶绿素含量较单施氮肥的低。所有处理中，C的叶绿素含量最高。

2.3 保水剂与氮肥对鼓节竹叶片气体交换参数的影响

由表4可以看出，与CK相比，各处理的P_n、C_i、T_r都显著增大（P<0.05），WUE显著减小。

且随着氮肥量的增加，P_n、G_s、C_i、T_r变化趋势是一致的，都随氮肥量的增加而增大，WUE则相反。但同等量氮肥处理下，增施保水剂的处理各指标值比单施保水剂的大。其中以E和F表现最高，且两个处理间无明显差异。与单施氮肥相比，相同量氮肥增施保水剂后P_n都有所提高，E比D300提高了90.2%，而相比CK提高了195.5%，其中净P_n最高的为F，比CK提高了212.6%，E与F的P_n无显著差异。各处理的G_s变化与P_n相似，CK、B、C之间无显著差异，E与F无显著差异。各处理中E（841.58）与F（841.58）的C_i更高，CK、A、C、D间无显著差异。C、E与F的T_r无显著差异且均高于其他4种处理。相比CK，各处理均不同程度的降低了鼓节竹的WUE，且在3个施加了保水剂的处理上尤为明显，其中E的WUE [1.02 μmol/（m²?s）]最低。结果表明E、G_s、F的效果最好。而增施保水剂的E处理的效果比单施同等量氮肥的C的效果好，所以保水剂的增施可减少氮肥的使用。

2.4保水剂与氮肥对鼓节竹叶片叶绿素荧光参数的影响

由表5可知，施加不同的氮肥与保水剂对鼓节竹叶片荧光参数发生了显著变化。与CK相比，各处理的F_v、F_m、F_v/F_o、Φ_PSⅡ、ETR、qP、qN都顯著增大（P<0.05）。且随着氮肥量的增加，F_v、F_m、F_v/F_o、Φ_PSⅡ、ETR、qP、qN变化趋势是一致的，都随氮肥量的增加而增大，F_o变化趋势不明显。但同等量氮肥处理下，增施保水剂的处理各指标值比单施保水剂的大。其中以E和F表现最高，且2个处理间无明显差异。E的F_o（181.66）最小。F_v/F_m随肥量的增多而变大，且同等氮肥下，增施保水剂的处理显著高于单施氮肥的处理。对于不同处理的F_v/F_o和Φ_PSⅡ，B、D、E 3个处理间无显著差异，E和F高于其他处理组，且这2组间无显著差异。增施保水剂的处理组ETR显著高于其他组，与CK（27.77）相比，高

出32.2%～40%。A、B、D 3个处理间的qP无显著差异，F的qP最大为0.93。相比CK组，6个处理组均有提高，D、E和F高于其他处理组，且这3组间无显著差异。

2.5 保水剂与氮肥对鼓节竹叶片光合特征参数的相关性分析

由表6可知，Chl（a+b）与P_n、G_s、C_i、T_r均呈极显著正相关（P<0.01），P_n与G_s、C_i、T_r呈極

显著正相关，G_s与C_i、T_r均呈极显著正相关，C_i与T_r均呈极显著正相关，WUE与Chl（a+b）、P_n、G_s、C_i、T_r呈极显著负相关。

F_o与F_v/F_o、F_v/F_m呈显著负相关（P<0.05），与Φ_PSⅡ、ETR、qP、qN呈负相关，但是不显著。F_v/F_m与F_v/F_o、Φ_PSⅡ、ETR、qP、qN呈极显著正相关。F_v/F_o与Φ_PSⅡ、ETR、qP、qN呈极显著正相关。Φ_PSⅡ与ETR、qP、qN呈极显著正相关。qP与qN呈极显著正相关。

分析表明各因子之间均存在一定的相关性，且大部分呈显著性相关，故可进行因子分析，用主成分分析法对各处理进行综合评价。

Chl（a+b）与F_o呈正相关，但不显著，而与F_o、F_v/F_o、F_v/F_m、Φ_PSⅡ、ETR、qP、qN均呈极显著正相关。P_n、G_s、C_i、T_r均与F_o呈极显著负相关，而与F_v/F_o、F_v/F_m、Φ_PSⅡ、ETR、qP、qN均呈极显著正相关。

2.6 保水剂与氮肥处理的主成分分析

由表7可以看出CK的综合得分最低;单施

氮肥处理中C的综合的分最高，即C为单施氮肥最优组;氮肥与保水剂混中F综合得分最高，且在所有处理中得分最高，即为最优组。

3 讨论

研究表明，一定量氮肥的施用可以提高植物

叶片叶绿素含量，增强光合作用^[¹¹^]。叶片的含氮量、叶绿素含量与其光合生产能力密切相关，是影响氮素利用的活跃因素^[¹²^]。由于保水剂的活性基团可以和土壤颗粒表面的活性基团或离子发生相互作用，故保水剂可以通过创建和稳定水稳性团粒结构，增加对养分的吸附作用而抑制其流失^[¹³^]，从而起到保水保肥的作用，进而促进植物的生长。而叶片的光合参数以及叶绿素荧光参数可以一定程度反映植物的生长状况^[¹⁴^]。

本研究表明，氮肥的施加提高了鼓节竹叶片叶绿素含量以及增强光合作用。单施氮肥与增施保水剂的处理相比，同等量氮肥下，增施保水剂的处理叶片叶绿素含量都相对较低，这可能是由于保水剂对氮肥的缓释作用引起的。增施保水剂后叶片净光合速率、气孔导度以及水分利用率都明显高于单施氮肥的处理，而胞间二氧化碳浓度变化相对较小，这是由于在沙地水分缺乏的环境下，保水剂通过释放自身储存的水分，尽可能满足植株的生长。C的光合作用显著强于B，但是F与B的差异却不显著，说明保水剂对氮肥的吸附量是一定的，而不是肥量越多越好。

叶绿素荧光测定叶片光合作用过程中光系统对光能的吸收、传递、耗散、分配等方面具有独特的作用，是研究植物光合作用与环境胁迫之间关系的良好探针，一般情况下，水分胁迫会引起F_m、F_v、F_v/F_m、F_v/F_o、ETR和qP降低，而F_o和qN呈上升趋势，但是不同的水分胁迫诱发方式和水分胁迫程度大小会使得上述参数與水分胁迫的关系存在一定差异^[^15-16^]。本研究鼓节竹所处环境下，水分胁迫对叶片绿色荧光有一定的影响，但其他很多因素也会对叶片光的利用产生一定的影响^[¹⁷^]。不同处理F_o存在一定的差异，但不同处理的变化趋势不明显。F_v/F_m、F_v/F_o、Φ_PSⅡ、ETR、qP以及qN都随着氮肥量的增加而变大，增施保水剂的处理中表现更为明显，以B与C最高，且E与F差异不显著。

研究指出，随着氮肥量的增加，光合特性的活性也逐渐增强，而在高氮下则会影响植物正常生长^[^18-20^]，这一结论与本研究不一致，考虑是本研究的氮肥量设置梯度不够，可以后续研究增设梯度。而保水剂与氮肥混施与单施氮肥相比，明显促进了植株的生长，说明保水剂提高了氮肥的利用率，较少了氮肥的流失，这与苟春林^[7]、徐刚^[21]的研究结果是一致的。且经主成分分析得出F处理综合得分最高，但是E与F的差异较小，可考虑采用E的组合。

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