海洋经济红藻江蓠科的分类研究现状及存在的问题

丁兰平，杨 楠，刘金梅，姜晶晶，黄冰心

(天津师范大学生命科学学院、动植物抗性重点实验室，天津300387)

江蓠科[1]隶属于红藻门、真红藻纲、杉藻目，为暖水性藻类，热带、亚热带及温带都有生长[2-3]。大多数江蓠科海藻种类的用途十分广泛，可用作食品，是提取琼胶的主要原料和鲍鱼养殖的主要饲料，对富营养化海水养殖区具有明显的生物修复作用，已成为了重要的大型经济栽培海藻种类。

近年来，由于分子生物学研究技术的介入，该科的分类系统发生了较大的变化，国内外相关学者对如何归类存在着较大的争议。针对这个问题，本研究在收集专业文献的基础上，结合作者长期从事大型海藻分类学研究的经历，尝试就该科的分类学研究历史和现状做详细介绍，并分析其存在的问题，旨在为江蓠科的研究提供参考。

1 江蓠科的物种多样性现状

1.1 国际及亚洲江蓠科分类的主要研究进展

根据文献记录，江蓠科已报道有14属，分别为Ceramianthemum、双孢江蓠属(Congracilaria)、Corallopsis、Curdiea、Flagellaria、江蓠属(Gracilaria)、蓠生藻属(Gracilariophila)、拟江蓠(龙须菜)属(Gracilariopsis)、Hydropuntia、Melanthalia、Plocaria、多穴藻属(Polycavernosa)、Sarcocladia和Tyleiophora，共计235种(变种或变型)[4]。其中，有些学者认为Ceramianthemum、双孢江蓠属、Flagellaria、Hydropuntia、多穴藻属和Sarcocladia需要并入其他属中，超过10个种的属分别为Curdiea(12种)、江蓠属(186种)和拟江蓠(龙须菜)属(24种)等3属。

亚洲沿海都有江蓠科物种的报道。其中，东亚有8属93种(含变种、变型)，即Ceramianthemum(2种)、双孢江蓠属(1种)、Corallopsis(6种及变种)、江蓠属(70种及变种变型)、蓠生藻属(3种)、拟江蓠(龙须菜)属(6种)、Hydropuntia(3种)和多穴藻属(2种)；中国江蓠科物种达8属86种(其中特有种55种)[2,5-6]；日本次之，为4属36种(其中特有种为5种)[7]。东南亚有7属123种，即双孢江蓠属(1种)、Corallopsis(3种)、江蓠属(87种)、蓠生藻属(6种)、拟江蓠(龙须菜)属(10种)、Hydropuntia(7种)和多穴藻属(9种)；其中，菲律宾的物种最多，达5属53种；越南次之，为3属50种。西南亚有2属62种，即江蓠属(58种)和拟江蓠(龙须菜)属(4种)，物种比较丰富的国家包括印度有2属43种(含20个特有种)，斯里兰卡有1属22种(含6个特有种)，伊朗有2属16种(含5个特有种)。

1.2 与我国有关的国内外江蓠科分类的主要研究进展

自20世纪70年代以来，国际主流期刊发表江蓠科分类学研究论文80余篇，极大地丰富和完善了该科的分类学知识。由于内容庞杂，为了研究的针对性及介绍的简洁，本研究仅对主要类群的国际分类学专业文献、我国的研究进展及与下文所述的分类系统讨论有关的内容进行介绍。

江蓠属由Greville(1830)建立[8]，目前已报道的物种达180余种[4,8]。在过去的数十年间，有大量的学者对它展开了分类学研究[9-19]。利用核DNA基因序列和叶绿体rbcL序列，江蓠属大约有150种的系统发育关系被推断[14-15,17-21]。

拟江蓠(龙须菜)属是由Dawson(1949)从江蓠属中分出的新属[10]，主要以两个囊果特征(具有小细胞的产孢丝和缺乏营养丝)为划分依据，G.sjostedtii(Kylin)Dawson为模式种。之后，先后有Ohmi(1958)[11]、Fredericq等(1989)[22]、Zhang等(1991)[23]、Steentoft等(1995)[24]、Gurgel等(2003)[25-26]、Le等(2006)[27]、Bellorin等(2008)[28]、Kim等(2008)[29]、Lin[30]、Muangmai等(2014)[31]和Norris(2014)[3]通过形态学、解剖学和分子系统发育学等方法对该属开展过分类研究。

多穴藻属由我国藻类学家张峻甫等(1963)[32]建立，有部分学者开展了该属的分类学研究[33-38]。

Hydropuntia由Montagne(1842)建立[39]。直到Wynne(1989)认为多穴藻属为Hydropuntia的异名[40]后才引起学者关注。先后有Rios(1991)[41]、Gurgel等(2010)[17]和Conklin 等(2014)[42]开展过该属的研究工作。

我国江蓠科的形态分类学研究工作资料比较丰富，报道了8属86种[2,5-6]，大部分只是记录性的；目前有较详细描述的有4属，为拟石花属(Gelidiopsis)、江蓠属(中国的多穴藻属已被并入该属)、蓠生藻属、拟江蓠(龙须菜)属，共42种及变种(型)[2,7,9,12,19,23,30,43-55]。

我国江蓠科具有创新性的工作可归纳为如下4个方面：①报道了许多新分类群，特有种类为55种[4]；②报道了一个新属即多穴藻属[32]；③从解剖学、繁殖发育学和系统演化等3个方面完善和补充了Yamamoto(1975)[56]的江蓠属3亚属分类系统(Gracilariella、Textoriella、江蓠亚属)，为4亚属系统(Gracilariella、Textoriella、江蓠亚属、Hydropuntia[9])，并推荐利用精子囊排列方式来区分4个亚属的雄性植株(S型，Gracilariella；T型，Textoriella；V型，Gracilaria；P型，Hydropuntia)[9]；④分析了拟江蓠(龙须菜)属不能作为独立属存在的原因[22]，建议将其并入江蓠属的Gracilariella亚属中[9,48]。

2 国内外江蓠科分类研究存在的问题

2.1 国际江蓠科分类系统的问题

2.1.1 多穴藻属 多穴藻属由张峻甫等于1963年建立[32]。1989年，Wynne认为多穴藻属为Hydropuntia的异名[40]，因为两者的主要鉴定特征相同。基于分类学命名的优先权，多穴藻属的拉丁名被“Hydropuntia”取代并逐渐得到国际认可。

2.1.2HydropuntiaHydropuntia建立得比较早，近150 a间鲜有研究者。直到1989年由Wynne的研究[40]后才被逐渐被认识。Abbott等(1991)[48]认为后来的学者过份强调Yamamoto[56]的“精子囊类型”的观点。因为精子囊类型的起源存在争议：①Yamamoto[56]认为V型精子囊(江蓠亚属)源于外皮层细胞，而Fredericq等[22]认为是间生的(亚表皮细胞)；②Fredericq等(1985)[33]报道P型精子囊分枝系统(Hydropuntia/多穴藻属)源自于内皮层或外髓层的细胞，而Xia等(1985)[45]则认为来自于亚皮层细胞；③Abbott等[48]认为P型是V型的变形，它们能同时存在于相同的藻体上，或仅有V型，因此他们推断：在某些种中，P型精子囊是V型的成熟表现，而在其他来自中国的种类如繖房江蓠(G.coronopifolia)、真江蓠(G.asiatica)、红江蓠(G.rubra)、海南江蓠(G.hainanensis)、节江蓠(G.articulata)和缢江蓠(G.salicornia)等仅存在V型精子囊。因此，Abbott等认为这些观察结果影响了江蓠属[48]、其几个亚属[56]和Hydropuntia的划分界限。本研究通过UPA和CO I基因的系统发育分析发现，Hydropuntia为江蓠属的属下分类阶元[57]。Lyra等(2015)[58]基于分子系统发育学研究认为Hydropuntia不是一个单系属，也建议将其并入江蓠属中。但精子囊类型可能也不能完全区分江蓠属的各亚属，因为Yamamoto(1984)[59]报道了另外两种精子囊类型，但并没有推荐新的亚属。

2.1.3 江蓠属和拟江蓠(龙须菜)属间的关系 拟江蓠(龙须菜)属于1949年建立，是从江蓠属中分离出来的新属，在此之前的百余年间，其物种都是作为江蓠属的种类对待。拟江蓠(龙须菜)属的存在与否，国际上争议比较大。

一种观点支持成立拟江蓠(龙须菜)属[10-11,22]，认为两个囊果特征(具有小细胞的产孢丝和缺乏营养丝)能作为属级鉴定特征使用。Zhang等[23]、Bird(1995)[60]、Steentoft等[24]、Gurgel等[25-26]、Le等[27]、Bellorin等[28]、Kim等[29]、Lin[30]、Muangmai等[31]、Norris[3]基于形态和分子系统发育分析认同了这种观点。本研究通过UPA和CO I 基因的系统发育分析发现，拟江蓠(龙须菜)属部分物种与江蓠属的区分明显，独立聚为一支[56]。

另一种观点认为Dawson[10]的拟江蓠(龙须菜)属不成立[2,9,13,48,61]，仅以有限的特征来区分Hydropuntia和拟江蓠(龙须菜)属是不够的(表1)，以“营养细胞”或“营养丝”作为一个主要的属级分类特征存在问题[48]。

表1 江蓠科类群间的主要鉴定特征比较

代表管状营养细胞[62]的名词有多个，如吸收丝[35,45,63]、营养丝[10]、穿丝[64]等。实际上，营养细胞或营养丝并未证明具有营养的功能，仅仅代表在杉藻目中与产生果胞融合相关联的一类不同的丝体细胞。

Papenfuss(1967)[61]鉴定了英国江蓠属的G.verrucosa(Hudson)Papenfuss，发现营养丝不是稳定存在的，江蓠属的G.verrucosa与拟江蓠(龙须菜)属的模式种G.sjostedtii(Kylin)Dawson的产孢丝细胞大小间没有本质差异，因此他建议合并这两个属。Fredericq等[22]恢复了拟江蓠(龙须菜)属，认为它与江蓠属的主要区别在于它缺少管状营养细胞和精子囊在藻体表面的位置。对Papenfuss[61]的观察结果，Fredericq等暗示是物种鉴定错误。

在Fredericq等[22]的拟江蓠(龙须菜)属中，“营养细胞”仅作为精子囊模式的第二特征，而更早的文献中隐含地提到至少在G.foliifera的成熟果胞中存在这样的特征[65]。而其他物种如红江蓠(V型精子囊[11])的果胞中能见到穿丝，因此与江蓠属的G.verrucosa[62]相似；而细基江蓠(G.tenuistipitata)具有T型精子囊[12]，其果胞中缺乏穿丝，因此与拟江蓠(龙须菜)属[22]S型精子囊的物种相似。而在多穴藻属中，一些种类有穿丝，而另一些种类则缺乏。还有一些种类，由于在某些现存标本中存在综合的精子囊类型，故不能完全根据雄性类型来划分这几个类群。

Lin等(2012)[55]基于rbcL的系统发育分析发现，仅含T型或同时含有T型和V型精子囊的叶状江蓠物种形成一个大的集合体，包括模式种G.bursa-pastoris(Gmelin)Silva；有完整片状边缘的叶状江蓠种类不是单系起源的。其对T型精子囊发育的研究结果与Yamamoto[56]的观察结果一致。因此，他们认为对具有V型精子囊的种类，还需要进一步的观察结果来支持。

2.2 中国江蓠科分类存在的问题

2.2.1 分类系统 关于江蓠科的分类系统，我国藻类学家提出了自己的观点：报道了一个新属，提出了江蓠属的4亚属分类系统，分析了拟江蓠(龙须菜)属不能作为独立属存在的原因，如上文“1.2”所述，然而国际上仍存在争议。

我国已记录的江蓠科有8属，综合当前各种观点来看，实际可能会远少于此数。其中，有详细描述的有5属，即拟石花属、江蓠属、蓠生藻属、拟江蓠(龙须菜)属、Hydropuntia。根据Gerung等(2002)[66]的研究，我国蓠生藻属的3个种现全部转入Gracilariocolax，而后者的科级系统归属仍未有定论[67]；根据Saunders(1999)[68]的研究，拟石花属在系统上现归为节荚藻科；如上文所述，拟江蓠(龙须菜)属和Hydropuntia与江蓠属的关系并未理清。而在《藻类名词及名称》[69]中，江蓠属GracilariaGreville的同属异名有PolycavernosaChang et Xia、HydropuntiaMontagne和GracilariopsisDawson。

因此，关于我国江蓠科的属级分类单位，目前可以定论的只有一个属，即江蓠属。

2.2.2 物种鉴定 江蓠科的物种变异情况较大，很多时候难于鉴定。例如：我国的真江蓠(G.vermiculophylla(Ohmi)Papenfuss[7])，在不同时期有不同的鉴定结果，真江蓠G.asiaticaZhang et Xia[2,46]、江蓠G.verrucosaSensu Chang et Xia[12]、江蓠G.verrucosa(Huds.)Papenfuss[43],其他学者则分别鉴定为G.confervoides[70-73]和Sphaerococcusconfervoides[74]。其他还有多个种都存在这样的鉴定问题。

我国已记录的江蓠科物种达86种及变种(变型)，其中含特有种55种，较详细描述的有42种及变种(变型)，其中绝大部分工作是基于形态学研究的结果。这个数字在国际上都是比较突出的，许多物种存在与否都值得进一步核实。

目前基于形态学及分子系统发育分析，已有学者做过一些比较好的重新鉴别工作[19,30,54]。李敏等(2009)[75]、李文红等(2010)[76]、李婷婷等(2012)[77]、赵小波等(2013)[78]、Xu等(2014)[79]也进行过一些报道，虽然也利用了现代分子生物学方法，但只是跟随国际流行观点。例如我国目前广泛栽培的龙须菜(G.lemaneiformis)，因为对分类系统争论的不了解，出现了是属于江蓠属还是属于拟江蓠(龙须菜)属的争论。

笔者所在研究团队近年来开展了一些前期研究工作[54,57]，通过对6个种的形态比较与分子系统发育分析，发现细基江蓠、长喙江蓠(G.longirostris)和细基江蓠繁枝变种(G.tenuistipitatavar.liu)为同一物种，脆江蓠(G.chouae)和G.parvispora形态相似，可能为同一物种的不同地理类群[57]。但所分析的物种数量较少，目前还无法全面、深入地解释某些现象。

由此可看出，我国江蓠的分类还有许多问题有待澄清。

3 结论

本研究基于文献资料及部分作者自己的研究数据，较详细地介绍了江蓠科分类研究的历史现状，以及当前国际上争议比较大的江蓠属、拟江蓠(龙须菜)属和多穴藻属之间在形态学、解剖学以及分子序列分析中的相关性及存在的各种问题，为该类群的研究提供相对详细、客观的参考数据，将有利于促进对我国目前该科分类中属、种地位的判断与认知。